2020-09-24 23:49:03

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一般认为,地球上生命的演化或进化历史包含了从原始的前细胞进化出原核细胞进而到真核细胞的复杂过程。但是,细胞到底是如何起源的依然是现代生命科学中依然未解的最大谜团之一。原核细胞的成型也就标志着原始地球上生命的正式诞生,而真核细胞的诞生伴随了地球生命的空前繁荣。

基本信息

  • 中文名称

    细胞起源

  • 外文名称

    Origin of cells

  • 类型

    科学术语

  • 包含

    原核细胞的起源和真核细胞的起源

折叠 编辑本段 细胞简介

"细胞"一词原指有细胞核的真核细胞。恩格斯在《反杜林论》、《自然辩证法》等著作中所指的即这一意义的细胞。50年代以来"细"的含义有了扩大,把原核细胞即细菌、蓝藻等无核生物也包括进来,因而细胞起源和生命起源的界限便不易区分了。细胞的起源包括原核细胞的起源和真核细胞的起源问题。

折叠 编辑本段 原核细胞的起源

在生命进化历史上,细胞是怎样从原始的前细胞的生命形式进化而来的?从化石记录可以确定原核生物在距今30~35亿年前即已出现,先于真核生物。在此以前,应存在漫长的化学进化过程:地球原始大气中的N2,NH3,CH4,CO在高温、强紫外线或放电条件下形成含碳化合物和生物大分子的前体物质(如氨基酸核酸碱基等);然后通过聚合形成复杂的生物大分子并且在原始的海水中出现大分子的复合物,称为团聚体或类蛋白小体;随着遗传密码(核酸)的出现,才有可能出现自身繁殖的细胞。

有一种观点认为,最初的细胞可能是异养生物,然后才出现营光合作用的自养生物;只有在自养生物大量出现,地球上积累了足够的氧气后,真核细胞才可能出现(图1)。

最近,有学者提出了细胞起源的光合偶联假设(photosynthesis-coupling hypothesis) 。在一定意义上来说,生命的起源始于有机物质的个性化体系的建立,或者说,没有个性便不会有真正生命的诞生。试问,如果有机分子只是飘忽无定地在"汤"中荡漾,怎会出现现在的生命?哪种生命不以个体形式而存在呢?因此,能导致独立生命系统形成的简单的质膜结构的出现(不论通过何种机制或过程)必定是细胞进化的最关键的一步。不仅需要前细胞体整体的独立性,一些重要生命过程(特别是光合作用)也需要细胞内的独立性,即需要内膜系统,看看蓝细菌的专门的光合机构-类囊体就是如此。

在具备简单膜结构的前细胞体中,光合作用指向的选择过程促进主要生命物质的功能分化-脂质构建细胞膜、蛋白质主要扮演催化者、DNA储存遗传信息、RNA构成DNA与蛋白质之间的桥梁、糖类暂时性储存光合作用转化而来的化学能……。这不完全只是随机过程(虽然在很大程度上是),它更是具有目的性指向(最有效的太阳光能利用)的化学性与生命性的巧妙融合,它为生化反应的秩序化与生命过程的程序化铺垫了基石。

生命通过具有限时性的所谓"永恒"的反应循环,基于一系列复杂而精致的正负反馈关系,连接成一种时限性的生命平衡系统,以便能最有效地将太阳光能转化成化学能。看看蓝细菌的光化学反应中心发生的若干循环反应(水的裂解、电子的循环传递等)、碳的固定(卡尔文循环)和呼吸(三羧酸循环)……以及这些循环之间的连接与正负反馈调控等,这就是生化反应的秩序化过程。

生命的另一个本质特征就是将遗传物质指挥生命构建过程程序化,即将生命构建过程信息化地储存于DNA之中,这是个性化的生命获得自我繁殖特性必须迈出的重要一步。最后是细胞分裂机制的逐渐形成,这得益于细胞膜的半通透性(小分子养分的进入与大分子碳水化合物的堆积),以及二者之间的矛盾及其必然的结果-细胞破裂过程的无数次重复。精确而周期化的细胞分裂才能使稳定的遗传成为了可能,这时像我们在现存生物中能所见到的细胞才成功地诞生了,细胞运行机制才得以程序化了。

折叠 编辑本段 真核细胞的起源

细胞核起源依然是未解之谜,迄今为止提出的主要学说有:共营模型(syntrophic model)、自演化模型(autogenous model)、病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)、外膜假说(exomembrane hypothesis)、压缩和结构化假说(packing and structurization hypothesis),等等 。目前设想的关于"核"起源的流行情景是所谓的内共生途径。

支持线粒体叶绿体共生起源假说的主要论据,是它们都是能自身复制的半自主结构,都含有自己的DNA和独立的蛋白质合成装置,包括结构上与真核细胞的细胞质核糖核蛋白体不同而与真细菌类相似的核糖核蛋白体 。与原核生物相似, 叶绿体的DNA以及动物细胞线粒体的DNA均呈闭环形。此外,线粒体、叶绿体的蛋白质合成装置在功能上还存在与真细菌类相似的特点。 例如,氯霉素能抑制线粒体、叶绿体和真细菌类之核糖核蛋白体的蛋白质合成,但不能抑制真核细胞细胞质核糖核蛋白体的蛋白质合成。反之,放线菌酮能抑制真核细胞细胞质核糖核蛋白体的蛋白质合成,而不影响真细菌类或线粒体、叶绿体的蛋白质合成。线粒体和叶绿体在结构和功能上与真细菌类的这些相似之处,均提示这两种细胞器可能是从细胞内共生的真细菌类演变来的。在这一转变过程中,原有的一些必要基因转移到宿主细胞核内,一些无用的基因则逐渐丧失,结果成为在代谢上与宿主互补的半自立的结构。至于中心粒是否含有DNA,目前尚无定论,不过它显然是能自身复制的。但是,马古利斯(Lynn Margulis)的假说并未涉及细胞核的起源。一般认为原始的细胞核是由质膜内褶产生的内质网包围了原核生物的染色质结构而形成的,多少近似于现今的涡鞭毛虫类的核。

假想的最原始的单细胞真核生物叶绿体和线粒体的内共生起源假说有一个理论前提,就是必须设想最原始的单细胞真核生物或前真核生物已经具有进行吞噬活动的能力,否则不可能攫取到胞内共生物。

已知有些原细菌具有近似肌动蛋白的蛋白质。因此,可以设想由古代原细菌起源的前真核生物可能已有了肌动蛋白,而这就为它们进行胞质环流、变形运动和吞噬活动创造了条件。

有利于这种设想的一个论据是对各类低等真核生物的5S rRNA与原细菌类的5S rRNA一级和二级结构的比较,发现在某几点上同原细菌类最接近的是变形虫。这意味着变形虫类可能比其他各类低等真核生物(如绿藻真菌等)都更为原始。

考虑到涡鞭毛虫类的细胞核所表现出来的原始特性,可以设想最初发生的最原始的单细胞真核生物或许是一种具有涡鞭毛虫式的细胞核的变形虫。

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