2021-08-06 11:00:50

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生物化学
生物化学
编辑分类

呼吸链(respiratory chain)是由一系列的递氢反应(hydrogen transfer reactions)和递电子反应(electron transfer reactions)按一定的顺序排列所组成的连续反应体系,它将代谢物脱下的成对氢原子交给氧生成水,同时有ATP生成。实际上呼吸链的作用代表着线粒体最基本的功能,呼吸链中的递氢体(hydrogen carrier)和递电子体(electron carrier)就是能传递氢原子或电子的载体,由于氢原子可以看作是由质子和核外电子组成的,所以递氢体也是递电子体,递氢体和递电子体的本质是酶、辅酶辅基或辅因子。

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基本信息

  • 中文名称

    呼吸链

  • 外文名称

    respiratory chain

  • 词语分类

    生物学术语

  • 别名

    电子传递链

  • 构成

    由一系列电子载体构成的

  • 反应

    按顺序排列所组成的连续反应体系

折叠 编辑本段 定义

呼吸链又称电子传递链,是由一系列电子载体构成的,从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。

还原型辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。其中的氢以质子形式脱下,电子沿呼吸链转移到分子氧,形成粒子型氧,再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用。整个过程称为氧化呼吸链呼吸代谢

在葡萄糖的分解代谢中,一分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2,其标准生成自由能是613千卡,而在燃烧时可放出686千卡热量,即90%贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步释放,有利于形成ATP和维持跨膜电势。

原核细胞的呼吸链位于质膜上,真核细胞则位于线粒体内膜上。

折叠 编辑本段 组成

呼吸链包含15种以上组分,主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q细胞色素C的数量比为1:2:3:7:63:9。

折叠 复合体Ⅰ

即NADH,辅酶Q氧化还原酶复合体,由NADH脱氢酶(一种以FMN为辅基的黄素蛋白)和一系列铁硫蛋白(铁-硫中心)组成。它从NADH得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫,其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。

折叠 复合体Ⅱ

琥珀酸脱氢酶(一种以FAD为辅基的黄素蛋白)和一种铁硫蛋白组成,将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。

折叠 辅酶Q

是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体,可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位,可接受各种黄素酶类脱下的氢。复合体Ⅲ 辅酶Q:细胞色素C氧化还原酶复合体,是细胞色素和铁硫蛋白的复合体,把来自辅酶Q的电子,依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。

折叠 细胞色素类

都以血红素为辅基,红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱,可分为三类:a,b,c。呼吸链中至少有5种:b、c1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3以复合物形式存在,又称细胞色素氧化酶,是最后一个载体,将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子,有价态变化。

复合体Ⅳ:细胞色素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。

折叠 编辑本段 递电子体

构成呼吸链的递氢体递电子体主要分为以下五类。

折叠 NAD+

尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)或称辅酶I(CoⅠ),为体内很多脱氢酶的辅酶,是连接作用物与呼吸链的重要环节,分子中除含尼克酰胺(维生素PP)外,还含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸(AMP)。

NAD的主要功能是接受从代谢物上脱下的2H(2H+2e),然后传给另一传递体黄素蛋白。

在生理pH条件下,尼克酰胺中的氮(吡啶氮)为五价的氮,它能可逆地接受电子而成为三价氮,与氮对位的碳也较活泼,能可逆地加氢还原,故可将NAD+视为递氢体。反应时,NAD+的尼克酰胺部分可接受一个氢原子及一个电子,尚有一个质子(H)留在介质中。

此外,亦有不少脱氢酶的辅酶为尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP),又称辅酶Ⅱ(CoⅡ),它与NAD不同之处是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羟基的氢被磷酸基取代而成。

当此类酶催化代谢物脱氢后,其辅酶NADP+接受氢而被还原生成NADPH+H,它须经吡啶核苷酸转氢酶(pyridine nucleotide transhydrogenase)作用将还原当量转移给NAD+,然后再经呼吸链传递,但NADPH+H一般是为合成代谢或羟化反应提供氢。

呼吸链中的NADH和NADPH的区别为,NADH主要用于糖酵解和细胞呼吸作用中的柠檬酸循环。NADPH主要在磷酸戊糖途径中产生,它主要中来合成核酸和脂肪酸。

折叠 黄素蛋白

黄素蛋白(flavoproteins)种类很多,其辅基有两种,一种为黄素单核苷酸(FMN),另一种为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),两者均含核黄素(维生素B2),此外FMN尚含一分子磷酸,而FAD则比FMN多含一分子腺苷酸(AMP)。

在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可以进行可逆的脱氢加氢反应。FAD或FMN与酶蛋白部分之间是通过非共价键相连,但结合牢固,因此氧化与还原(即电子的失与得)都在同一个酶蛋白上进行,故黄素核苷酸氧化还原电位取决于和它们结合的蛋白质,所以有关的标准还原电位指的是特定的黄素蛋白,而不是游离的FMN或FAD;在电子转移反应中它们只是在黄素蛋白的活性中心部分,而其本身不能作为作用物或产物,这和NAD+不同,NAD+与酶蛋白结合疏松,当与某酶蛋白结合时可以从代谢物接受氢,而被还原为NADH,后者可以游离,再与另一种酶蛋白结合,释放氢后又被氧化为NAD+。

多数黄素蛋白参与呼吸链组成,与电子转移有关,如NADH脱氢酶(NADh dehydrogenase)以FMN为辅基,是呼吸链的组分之一,介于NADH与其它电子传递体之间;琥珀酸脱氢酶,线粒体内的甘油磷酸脱氢酶(glycerol phosphate dehydrogenase)的辅基为FAD,它们可直接从作用物转移还原当量H++e reducing equivalent)到呼吸链,此外脂肪酰CoA脱氢酶与琥珀酸脱氢酶相似,亦属于FAD为辅基的黄素蛋白类,也能将还原当量从作用物传递进入呼吸链,但中间尚需另一电子传递体称为电子转移黄素蛋白,辅基为FAD)参与才能完成。

折叠 铁硫蛋白

(三)铁硫蛋白(iron?sulfur proteins,Fe-S)

又称铁硫中心,其特点是含铁原子。铁是与无机硫原子或是蛋白质肽链上半胱氨酸残基的硫相结合,常见的铁硫蛋白有三种组合方式(a)单个铁原子与4个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。(b)两个铁原子、两个无机硫原子组成(2Fe-2S),其中每个铁原子还各与两个半胱氨酸残基的巯基硫相结合。(c)由4个铁原子与4个无机硫原子相连(4Fe?4S),铁与硫相间排列在一个正六面体的8个顶角端;此外4个铁原子还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。

(a)单个铁与半胱氨酸硫相连 (b)2Fe-2S (c)4Fe-4S

铁硫蛋白中的铁可以呈两价(还原型),也可呈三价(氧化型),由于铁的氧化、还原而达到传递电子作用。

在呼吸链中它多与黄素蛋白细胞色素b结合存在。

折叠 泛醌

泛醌(ubiquinone,UQ或Q),亦称辅酶Q(coenzyme Q),为一脂溶性苯醌,带有一很长的侧链,是由多个异戊二烯(isoprene)单位构成的,不同来源的泛醌其异戊二烯单位的数目不同,在哺乳类动物组织中最多见的泛醌其侧链由10个

异戊二烯单位组成。

泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌,再接受一个电子和质子则还原成二氢泛醌,后者又可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛醌。

折叠 细胞色素体系

1926年Keilin首次使用分光镜观察昆虫飞翔肌振动时,发现有特殊的吸收光谱,因此把细胞内的吸光物质定名为细胞色素。细胞色素是一类含有铁卟啉辅基色蛋白,属于递电子体线粒体内膜中有细胞色素b、c1、c、aa3,肝、肾等组织的微粒体中有细胞色素P450。细胞色素b、c1、c为红色细胞素,细胞色素aa3为绿色细胞素。不同的细胞色素具有不同的吸收光谱,不但其酶蛋白结构不同,辅基的结构也有一些差异。

细胞色素c为一外周蛋白,位于线粒体内膜的外侧。细胞色素C比较容易分离提纯,其结构已清楚。哺乳动物的Cyt c由104个氨基酸残基组成,并从进化的角度作了许多研究。Cyt c的辅基血红素(亚铁原卟啉)通过共价键(硫醚键)与酶蛋白相连(见右上图),其余各种细胞色素中辅基与酶蛋白均通过非共价键结合。

细胞色素C的辅基与酶蛋白的联接方式

细胞色素a和a3不易分开,统称为细胞色素aa3。和细胞色素P450、b、c1、c不同,细胞色素aa3的辅基不是血红素,而是血红素A(见图6?)。细胞色素aa3可将电子直接传递给氧,因此又称为细胞色素氧化酶

卟啉辅基所含Fe2+可有Fe2+←→Fe3++e的互变,因此起到传递电子的作用。铁原子可以和酶蛋白及卟啉环形成6个配位键。细胞色素aa3和P?450辅基中的铁原子只形成5个配位键,还能与氧再形成一个配位键,将电子直接传递给氧,也可与CO、氰化物、H2S或叠氮化合物形成一个配位键。细胞色素aa3与氰化物结合就阻断了整个呼吸链的电子传递,引起氰化物中毒。

折叠 编辑本段 抑制剂

1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素:阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质,可作杀虫剂。

2.抗霉素A:从链霉素分离出的抗生素,抑制从细胞色素b到c1的传递。

3.氰化物、叠氮化物、CO、H2S等,阻断由细胞色素aa3到氧的传递。

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