2016-10-24 11:23:51

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卵菌纲(Oomycetes)真菌的营养体是很发达的、无隔膜的菌丝体,少数低等的是多核的有细胞壁的单细胞。它的营养体是二倍体,细胞壁主要成分为纤维素,与其他真菌有明显不同。无性繁殖形成游动孢子囊,其中产生多个双鞭毛的游动孢子。有性生殖产生卵孢子。在藏卵器内形成一个或多个卵孢子,所以这类真菌一般称作卵菌。卵菌纲一般分为4个目:链壶菌目(Lagenidiales)、水霉目(Saprolegniales)、水节霉目(Leptomitales)和霜霉目(Peronosporales)。其中寄生高等植物并引起严重病害的是霜霉目真菌,如腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌和白锈菌等。少数水霉目真菌也可以寄生高等植物,但寄生能力较弱,有的可以为害鱼类,引起鱼的水霉病。已记载的卵菌纲真菌有95属,约694种。

基本信息

  • 中文学名

    卵菌纲

  • 拉丁学名

    Oomycetes

  • 真菌界

  • 真菌门

  • 亚门

    鞭毛菌亚门

  • 卵菌纲

  • 下分4目

  • 74属

  • 580种

折叠 编辑本段 简介

卵菌纲:水霉目卵菌纲:水霉目

卵菌纲Oomycetes鞭毛菌亚门的1纲。因本纲真菌有性生殖产生卵孢子得名。营养体多为发达的菌丝体,少数菌丝体不发达或缺如。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子,游动孢子具等长的双鞭毛,游动时茸鞭向前,尾鞭向后。

有的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子,然后由芽管发育成菌丝体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊:雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器,内含一至多个卵球;雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器,与藏卵器接触交配后,受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂,可能受多种基因或分泌物控制。

例如绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝,能分泌性激素A(又称成雄素),诱导雄性菌体形成雄器,并在雄器中产生雄配子。性激素A已由J.D.毕洛克(1976)鉴定是一种甾体。雄性开始发育时又分泌一种性激素B(又称成雌素),诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。

折叠 编辑本段 分类

卵菌纲卵菌纲

根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等,卵菌纲下分4目:水霉目、水节霉目、链壶菌目和霜霉目共74属、580种。从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律,在卵菌中都得到体现。长期以来,人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。

在无性繁殖中,卵菌由水生走向陆生,游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减,直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中,卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。

折叠 编辑本段 结构

卵菌细胞的细微结构,如线粒体的形状和排列方式,细胞壁含有纤维素,赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二酸途径(DAP),核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段,而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等,都与其他真菌截然不同,很象高等植物。因此,G.F.利达勒(1974)、L.马古利斯(1974)、R.L.谢弗(1975)等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亚历克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多数真菌学家持保留态度。R.H.惠特克(1969)则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。

折叠 编辑本段 常规药剂

卵菌纲水霉目卵菌纲水霉目

1、多作用位点的保护性杀菌剂用于防治卵菌病害的保护性杀菌剂主要是铜制剂和硫代氨基甲酸盐及类似物,它们均是能量生成抑制剂。自1874年在法国发现葡萄霜霉病、1882年Millardet发现波尔多液对该病的杀菌活性至今,铜制剂用于防治卵菌病害已有100多年的历史,波尔多液后来被誉为杀菌大王,是杀菌剂发展的里程碑。铜制剂早期使用的品种主要是硫酸铜、王铜和波尔多液,从使用硫酸铜防治马铃薯晚疫病出现的药害中人们注意到古老的铜制剂对作物的为害。因此,从安全性着手对铜的加工技术进行了深人的研究,对作物安全性高的铜制剂不断出现。如美国固信公司的可杀得(氢氧化钢)可湿性粉剂,日本北兴化学株式会社的加瑞农(氧氯化铜、春雷霉素)可湿性粉剂,诺华公司的靠山(氧化亚铜)水分散剂等等。硫代氨基甲酸盐类杀菌剂的发现,增加了杀菌剂对作物的安全性,对卵菌病害的防治起到过重要作用。主要品种有代森锰、代森锌、代森锰锌、代森胺等,该类药剂具有广谱性,除对卵菌病害具有防效外对大部分植物病害具有较好的防治作用,此类药剂具有表面保护作用,可以抑制卵菌的抱子囊释放游动抱子和抱于萌发,不易产生抗药性。但杀菌活性较低,用药量较大。由于这些药剂不能被植物吸收并在植物体内转移,病菌一旦侵人寄主体内再施药基本无效,因此,用此类药剂防治卵菌病害必须在病害发生前使用。具有此特点的还有百菌清和灭菌丹。

2、专化型作用的内吸性杀菌剂内吸性杀菌剂对卵菌杀菌活性高,残留低,内吸性强,可被植物迅速吸收并在植物组织内运转,在卵菌病害防治中发挥重要作用。目前国内使用较多的主要有甲霜灵、苯霜灵、恶霜灵、乙磷铝、霜霉威、霜脲氰等。甲霜灵、苯霜灵、恶霜灵属苯基酰胺类杀菌剂,具有很强的保护和治疗作用,是目前国内广泛使用的卵菌病害防治剂中活性较高、使用量最大的一类杀菌剂。其中最具代表性的是甲霜灵,80年代初采取拌种防治谷子白发病获得成功后,相继在防治葡萄霜霉病、黄瓜霜霉病、烟草黑茎病、橡胶溃疡病等卵菌病害上广泛使用。以甲霜灵200~250g(a·I.)/hm{/2}叶部喷雾可以控制地上部分叶、果实病害,2~2.5g(a.I.)/hm{/2}土壤处理可以防治根部病害,仅甲霜灵一个品种每年就有近千吨的用量。甲霜灵与保护剂有不同的作用机理,对卵菌游动抱子的释放、萌发和侵人的抑制作用不明显,但能抑制病菌侵人植物后病害发展的各个主要阶段,如菌丝在植物体内的生长、吸器形成及孢子囊的产生,而且可以被植物的根、叶和梢迅速吸收,并通过导管和细胞间隙等非生活空间系统向植株上部转移。对由卵菌引起的霜霉病、疫霉病、白锈病、烟草黑茎病、谷子白发病均有很好的防治作用。乙磷铝是卵菌防治剂中另一个重要的品种,对疫霉菌的大多属和霜霉菌有较高活性,并具有独特的杀菌机理,它被植物吸收后与植物发生互作,产生对病菌有毒物质或诱导植物的免疫反应。乙磷铝有很好的治疗作用和内吸性,在植物体内传导能力很强,尤其是向下传导,因此通过叶面喷雾可有效控制整部和根部病害。但乙磷铝在土壤中施用药效稳定性较差,持效期较短,适合同持效期长、具有协同作用的杀菌剂混用或混配。在防治卵菌的内吸性杀菌剂中应用较多的还有霜霉威和霜脲氰。霜霉威特别适用于土壤处理、球茎及根浸渍和种子处理,防治由疫霉菌、腐霉菌引起的根茎部病害。霜脲氰对霜霉目真菌的活性因不同属而有较大差异,对致病疫霉具有很高活性,在病菌侵人初期使用疗效很高,主要用于防治马铃薯晚疫病,但是霜脲氰只有局部内吸性,在植物体内只能进行短距离传导,持效期短,通常不能单独使用,应与铜制剂、代森锰锌等混配,以提高药效及延缓抗性产生。

3、防治卵菌病害的混合农药制剂用于防治卵菌病害的混合制剂至今在国内登记的有十几个品种,主要由甲霜灵、苯霜灵、恶霜灵、乙磷铝同保护性杀菌剂代森锰锌、福美双、灭菌丹百菌清、硫酸铜复配而成。在目前卵菌病害防治中占有重要地位,仅58%甲霜灵锰锌混剂每年就有400吨的用量。另外64%杀毒矾可湿粉、72%霜脲锰锌(克露)可混粉、3.2%恶甲水剂、35%甲福(青枯灵)可湿粉也是卵菌病害防治剂中的重要品种。

折叠 编辑本段 抗药治理

卵菌纲卵菌纲

1、做好新品种的保护工作一个新杀菌剂品种从研制开发至推广应用,一般需要5~10年,甚至需要更长的时间。新品种问世后人们往往注意推广应用,销售赚钱,而忽略对抗药性潜在危险的研究,未能采取适当的使用策略导致抗性产生。甲霜灵就是一个非常好的例子,80年代中期在中国投产时,有关抗性问题在国外已有报道,但未能引起生产者和管理部门的重视,以至甲霜灵单剂在国内销售长达十几年之久,即使后来开发了系列混剂但对抗性治理已无实际价值。因此,对烯酸吗琳、氟吗琳及即将在国内推广使用的RH7281等,采取在推广使用前进行抗性风险评估,限制单剂的登记、销售和使用,在未产生抗性之前推广使用混合制剂,与内吸性杀菌剂相复配的药剂应选择多作用位点的保护剂。这样能减少选择压力,降低抗药菌株的适合度,延缓抗性产生。

2、科学合理的使用农药对于卵菌病害来说科学合理的使用农药不仅是治理抗性的有效手段,也是防治卵菌病害唯一行之有效的方法。根据杀菌剂的作用机理,有针对性地制定一套科学用药方案。包括混用或交替使用不同作用机制的杀菌剂,限制一种药剂在一个地区一个生长季节的使用次数,制定合理的使用剂量,尽量避免将内吸性杀菌剂做为化学治疗剂,不用拌种和灌根方式防治叶部病害,减轻药剂对自然抗性菌株的选择压力,防止抗性产生。

3、对苯基酰胺类杀菌剂的抗性治理对策迄今为止在中国苯基酰胺类杀菌剂仍是卵菌病害防治剂中使用量最大的一类品种。由于抗药性问题造成此类药剂防治卵菌病害的防效下降、使用剂量加大、施药次数增多的恶性循环。尽管苯基酰胺类杀菌剂的抗性问题已引起人们的高度重视,但对其抗性治理的成效甚微。因此,抗性治理的重中之重是提高对抗性治理重要性的认识,树立大局观念,加强统一管理,在全国范围内禁止苯基酰胺类杀菌剂单剂生产、销售和使用。进行抗性现状的普查与监测,针对不同的抗性水平采取相应的防治策略。在高抗地区禁止使用苯基酰胺类杀菌剂及含有此成分的混合制剂,推广使用霜霉威、霜脲锰锌、安克锰锌、灭克锰锌(氟吗琳、代森锰锌混剂)及其他与苯基酰胺类杀菌剂无交互抗性的杀菌剂。在无抗性及低抗性地区使用甲霜灵锰锌、杀毒矾(恶霜灵)等混剂,一个生长季节使用次数控制在3次以内,同时与霜霉威、霜脲锰锌、安克锰锌、灭克锰锌交替使用。尽量多的推广使用不同作用机理的卵菌病害防治剂,科学合理地利用苯基酰胺类杀菌剂,使其抗性水平控制在最低限。

4、提高农药使用技术充分发挥药剂性能在卵菌病害的防治中,使用化学农药依然是防治措施中最简便有效的方法。提高农药使用技术是确保杀菌剂药效稳定发挥、减少污染、保护环境的关键。近几年对农药使用技术的研究已引起人们的高度重视,对农药的科学使用技术研究也取得了很大的进步和发展,形成了一门新的学科一农药使用工艺学(PesticideApplicationTechnology),它以提高农药有效利用率和减轻农药对环境的不良影响为研究宗旨,涉及到农药化学、农药剂型、植保机械、有害生物行为学及与其相关的作物栽培学、流体力学、气象学等多门学科。近年提出的"环境相容性农药-剂型-使用技术"将农药使用技术的研究提高到了一个新领域。因此,根据卵菌病害的发生特点和使用药剂的作用机制,将农药剂型、施药方法、施药机械。作物种类、耕作方式结合在一起制定一套综合的农药使用技术,是取得卵菌病害防治成功的关键。卵菌的进化一般认为是从水生到陆生,由腐生到专性寄生。卵茵大部分生活在水中或潮湿的土壤中,部分比较高等接近陆生的卵菌主要寄生在高等植物体内,因此,卵菌具有一个共同的特点一"亲水疏油"。这样在农药剂型的选择上,水剂、水乳剂、水分散粒剂、悬浮剂与卵菌有更好的亲合性,更适合卵菌病害的防治,更好地发挥药效。由于上述剂型均以水为介质,可避免大量有机溶剂流人上壤和加工粉尘对环境造成的不良影响。在施药技术方面,合理的使用剂量、正确的施药方法、农药施药的关键时期、不同作用机制药剂的轮换使用,都是保证和较长时期维持较高防治效果的基础。施药机械的改进和提高是发挥农药防治作用的保障,超低容量喷雾技术和静电喷雾技术的应用及进一步提高,使雾滴变得更细,植物表面着药更加均匀、沉积量明显增加,不仅发挥较高的防效,同时大幅度地降低施药剂量并防止农药进人环境造成污染。另外抗病品种的选育、耕作制度的改善是协同卵菌防治剂药效发挥的重要因素。

随着分子生物学的发展、基因工程技术的提高,以及人们环保意识的增强,21世纪在研制开发新型专化、高效低毒杀菌剂的同时,农药使用工艺学也将是人们研究和关注的重点。

折叠 编辑本段 主要问题

霜霉威霜霉威

1、药剂品种老化单一自80年代初大面积使用乙磷铝,80年代中期甲霜灵的广泛使用,至90年代初,甲霜灵及其系列产品的使用量逾千吨。近20年,尤其是近10年卵菌病害的化学防治药剂几乎由甲霜灵及苯霜灵、恶霜灵等苯基酰胺类杀菌剂一统天下。尽管近几年开发了霜霉威、霜脲氰等新产品,但其用量仍无法与苯酰胺类相比,致使长期、单独、大量、重复、大面积地使用同一药剂或同一作用机制的内吸性杀菌剂,导致药效下降,用药量增加,使众多的卵菌病害失去控制。

2、病菌抗药性日趋严重国内目前用于防治卵菌病害的主要内吸杀菌剂苯基酰胺类及乙磷铝均已出现抗性,有关两类药剂抗性问题已有很多报道。卵菌对苯基酸胺类的抗药性由隐性的单基因或核内的单作用位点控制,发展速度快,抗性水平高,抗性菌株能稳定遗传;抗性菌适合度强,在田间与野生菌具有相同的竟争力,苯基酰胺类药剂单一、连续、大面积使用造成病菌种群选择压力增大,抗性菌株迅速发展成为优势种群,导致抗性产生,苯基酰胺类杀菌剂的个别品种间存在交互抗性。乙磷铝属中等抗药风险品种,抗性主要表现为防效下降,用药量增加,与苯基酰胺类相比抗性发生速度慢、抗性水平低。由于缺少内吸性卵菌病害防治药剂品种,苯基酰胺类及乙磷铝仍在大量使用,使用剂量继续提高,施药次数不断增加,抗性继续发展,不能控制病害流行。

3、制剂加工技术滞后影响药效发挥,滥用农药现象普遍存在现有的卵菌病害防治剂中,除霜霉威的加工剂型为水剂外,其他大部分杀菌剂品种的加工剂型均为可湿性粉剂。由于我国现行的可湿性粉剂悬浮率的行业标准较低,因此,部分品种悬浮性较差,不同程度上影响药效发挥,增加用药量,不仅提高使用成本,还造成环境污染。此外由于缺乏植保技术推广人员和健全的服务体系,对病害的发生不能及时准确地进行预测,制定合理的防治方案,在农药使用上普遍存在滥用农药现象,其主要表现为用药次数增多、单一重复使用同一品种、施药不及时、剂量不准确、喷施药液量不足等等。导致抗性产生、药效下降或出现药害现象。

折叠 编辑本段 发展趋势

氟吗啉氟吗啉

1、且推广使用新型高效具有不同作用机制的杀菌剂。甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂是以天然抗生素StrobilurinA为先导化合物而开发的新型杀菌剂,自1969年Musikek及其合作者首先报道以来,对此类化合物的研究已成为杀菌剂开发的新热点。甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂为能量生成抑制剂,其作用机理是通过与细胞色素bc{/1}复合体Q{/o}部位结合而抑制线粒体的电子传递,破坏能量生成,从而杀灭病菌。甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂具有广谱性及较高的杀菌活性,并对环境高度安全。如捷利康公司的a-zoxystrobin(商品名:Abound),在20~25g/hm{/2}的剂量下对马铃薯疫病、番茄疫病、葡萄霜霉病及其他由卵菌所引起的病害有很高的防效,该药对几乎所有的真菌病害均有很高的生物活性,且具有全新的作用机制,与目前生产上使用的卵菌防治药剂无交互抗性。此外,已商品化并推广使用的还有巴斯夫公司的kresoxim—methyl(商品名:DISCUS),盐野义制药公司的metominofen(商品名:OKIBRIGHT)等。目前已有20几家公司有相关品种报道,沈阳化工研究院的SYP—2071也已获得发明专利

2、吗啡类杀菌剂对卵菌具有防治作用的吗琳类杀菌剂主要有烯酰吗琳和氟吗啉,此类杀菌剂不影响卵孢子释放,但可强烈抑制卵孢子胞囊的形成、休眠孢子萌发和菌丝生长。初步研究证明该类杀菌剂作用于真菌细胞壁,影响细胞壁的形成。对由霜霉菌和疫霉菌引起的植物病害有很好的防治效果,与酰胺类杀菌剂无交互抗性。烯酰吗琳(Dimethomorph)是一种肉桂酸衍生物,1988年由ShenGroup公司研制开发,成为防治葡萄霜霉病和马铃薯晚疫病的新品种,1992年获得注册登记并投放市场,使用剂量200~400g/hm。目前在国内使用的是由美国氰胺公司1996年在中国注册登记的烯酸酰吗啉与代森锰的混合制剂。氟吗啉(试验代号:SYP-L190),沈阳化工研究院1994年研制,1998年在中国获得发明专利。氟吗啉对霜霉属、假霜霉属、疫霉属等致病菌引起的植物病害具有保护和治疗作用,该药剂活性高,用量低,持效期长,对作物安全,具有一定的根系吸收和传导作用,其活性略高于烯酰吗琳,防治效果优于目前生产试验的常规药剂,防治卵菌病害田间使用剂量200~300g/hm。

3、其他类型的卵菌病害防治药剂近几年世界各大农药公司研制的对卵菌病害具有很好防治作用的药剂较多,如抑制线粒体呼吸作用的RPA407213和JE874。RPA407213是罗纳-普朗克公司推出的卵菌病害防治剂,具有良好的内吸及渗透作用,兼备保护和治疗活性,对卵菌引起的霜霉病、疫病等均有很高的防效,使用剂量75~150g/hm。杜邦公司的JE874除对卵菌病害具有良好的防效外,还具有优异的保护性能和抗雨水冲刷性,使用剂量40~200g/hm。RH—7281是由罗姆哈斯公司首先发现并申请专利的叶面施用酰胺类杀菌剂,该药剂作用机制在卵菌防治剂中很独特,它通过微管蛋白β-亚基的结合和微管细胞骨架破裂,抑制菌核分裂,不影响游动孢子的游动、孢囊形成和萌发,芽管的伸长受到抑制,从而阻止病菌穿透寄主,对卵菌病害具有很好的保护活性,与现有的卵菌病害防治剂无交互抗性,使用剂量100—250g/hm。此外,日本石原公司的IKF—916,拜耳公司的SZX—722等均可作为新的卵菌病害防治药剂。

折叠 编辑本段 农药应用

瑞凡悬浮剂(双炔酰菌胺,英文通用名mandipropamid,农药登记证号:LS20072480)瑞凡悬浮剂(双炔酰菌胺,英文通用名mandipropamid,农药登记证号:LS20072480)

卵菌纲病害杀菌剂——瑞凡在瓜果

25%瑞凡悬浮剂(双炔酰菌胺,英文通用名mandipropamid,农药登记证号:LS20072480),为新型卵菌纲病害杀菌剂,对霜霉属和疫霉属等卵菌纲致病真菌均有较好的活性,对西瓜疫病、辣椒疫病、马铃薯晚疫病等有特效。

作用机理

双炔酰菌胺与缬霉威、苯噻菌胺及烯酰吗啉的作用机制类似,通过干扰致病真菌的磷脂和细胞壁沉积物生物合成,达到抑制孢子的萌发和菌丝体的生长。对处于潜伏期的植物病害有较强的治疗作用。

产品特点

1、杀菌活性高,抗性风险小。在防治马铃薯晚疫病中,明显优于氰霜唑、氟啶胺、代森锰锌等药剂,马铃薯晚疫病菌中未发现稳定的抗性分离菌株。

2、具有预防、治疗及抗产孢活性。极好的预防活性,极低浓度下仍能表现很好的活性。

3、耐雨水冲刷能力极好。能在叶子表面跨层传导,叶表的蜡质层与该药有很好的亲和力,因此,田间持效时间长。

4、要注意每季作物最多使用4次,安全间隔期3天。

使用方法

1、防治辣椒疫病,可先用62.5%银法利悬浮剂15毫升/1桶水控制病害的流行,3~5天后使用25%阿米西达悬浮剂5毫升+25%瑞凡悬浮剂10毫升配成1桶水(即15千克)喷施,控制疫病的蔓延和减缓疫病的流行速度。

2、防治西瓜疫病,发病初期,可喷洒25%瑞凡悬浮剂2500倍液,隔7~10天一次,连续防治3~4次。必要时还可灌根,每株灌对好的药液0.25~0.4升,如能喷洒与灌根同时进行,防效明显提高。

3、防治马铃薯晚疫病,用25%瑞凡悬浮剂20~40毫升/667m2,一季作物最多使用6次,安全间隔期为3天。

4、防治甜瓜霜霉病,前期可用60%百泰水分散粒剂1500倍或70%品润干悬浮剂600倍预防,防治用25%瑞凡悬浮剂2500倍喷雾。

此外,还可防治甜瓜疫病、瓠瓜疫病等。

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