2021-11-19 10:19:17

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基底核(英语:Basal ganglia,或称为基底神经节)是大脑深部一系列神经核团组成的功能整体。它是位于大脑皮质底下一群运动神经核的统称,与大脑皮层丘脑脑干相连。人大脑基底核包括:纹状体(Striatum)、苍白球(global pallidus) 、黑质(substantia nigra)、 丘脑下核(subthalamic nucleus)。目前所知其主要功能为自主运动的控制、整合调节细致的意识活动和运动反应。它同时还参与记忆、情感和奖励学习等高级认知功能。基底核的病变可导致多种运动和认知障碍,包括帕金森氏症和亨廷顿氏症等。

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基本信息

  • 中文名

    基底核

  • 外文名

    Basal ganglia

  • 病变后果

    导致多种运动和认知障碍

  • 最早记载者

    英国解剖学家托马斯·威利斯

  • 最早记载时间

    1664年

折叠 编辑本段 简介

基底核,又称基底神经节,是大脑半球髓质内一些核团的总称,由尾状核、壳、苍白球(合称纹状体)、屏状核和杏仁核组成。纹状体与丘脑底核黑质一起构成皮质下调节运动的回路。与大脑皮质和小脑协同调节随意运动、肌张力和姿势反射。

折叠 编辑本段 外形

基底核的外形尾状核呈弓状,膨大的前部为头位于背侧丘脑的前端,尾状核体贴靠背侧丘脑的背外侧缘,尾部细长,弯行向前伸入颞叶,末端接连杏仁核。壳和苍白球合称豆状核,豆状核在水平或额状切面上都呈楔形,宽隆的基部朝外,尖端朝内,它借外侧髓板分为内侧的苍白球和外侧的壳,苍白球又借内侧髓板分为内侧、外侧苍白球。尾状核与壳在进化上较新且具有相似的功能上联系,因此合称新纹状体,苍白球发生较早,称旧纹状体。屏状核是岛叶皮质与壳之间的薄层灰质它的内侧与壳相隔的白质称为外囊,外侧与岛叶皮质相隔的白质称最外囊,屏状核与大脑皮质有往返纤维联系。丘脑底核黑质红核等与纹状体在功能上有密切联系,都属于锥体外系统,或包括在基底核的概念之中右逐渐向后。

折叠 编辑本段 回路和神经递

上图所示为基底核的基本内部连接。纹状体(包括尾状核和壳)是基底核系统的主要输入通道。大脑皮层的诸多运动,前额叶和感觉分区投射到纹状体。如表2所示,基底核中不同核团的神经元合成不同的神经递质。谷氨酸是一种兴奋性神经递质,GABA是一种抑制性神经递质。而如下表所示,多巴胺的兴奋或抑制取决于受体的种类。来自黑质致密部的多巴胺能输入刺激纹状体内的所有多巴胺受体,但是由于间接和直接通路内的受体种类不同,多巴胺输入的效应也不同。从下表中可以看出,由于多巴胺输入对直接通路的效应是兴奋,而对间接通路的效应是抑制,该神经递质的总体功能是激活丘脑。

基底核包含两大回路,分别成为直接通路(Direct pathway)和间接通路(Indirect pathway)。它们是皮质-基底核-丘脑回路(Cortico-basal-thalamic loop)的两大部分。

表1,基底核的直接与间接通路

通路名称

通路的组成

(+表兴奋性输出,

-表抑制性输出

抑制性连接的个数

机能描述

多巴胺受体类型

直接

大脑皮质

→纹状体

→内苍白球/黑质(GPi/SNr)

→丘脑

→大脑皮质

2 (偶)

大脑皮质的活动激活纹状体神经元,进而抑制内苍白球的自发发放。由于苍白球的神经元对丘脑的作用是抑制性的,这一效应实际上削弱了丘脑所受到的抑制性输入。这一过程成为"去抑制"(Disinhibition)

D1 (兴奋性)

间接

大脑皮质

→纹状体

→外苍白球(GPe)

→丘脑下核(STN)

→内苍白球/黑质(GPi/SNr)

→丘脑

→大脑皮质

3 ()

与直接通路不同,由于间接通路中抑制性突触的个数为奇数,纹状体神经元细胞的激活对丘脑产生抑制效应。

D2 (抑制性)

表2,基底核的神经递质

核团神经递质描述相关疾病
纹状体GABA纹状体的输出神经元是GABA能,抑制性的。亨廷顿氏症。
黑质多巴胺黑质致密部的神经元向纹状体发出多巴胺能投射。其效应取决于受体种类。若黑质致密部细胞的多巴胺合成受阻,纹状体受到的多巴胺能输入的降低会导致运动和认知障碍。最典型的例子是帕金森氏症。
苍白球GABA苍白球包括内外两大部分。内苍白球直接投射到丘脑,而外苍白球直接投射到丘脑下核。两者的作用都是抑制性的。妥瑞氏综合征(Tourette's syndrome),亦称抽动秽语综合征。
丘脑下核谷氨酸丘脑下核的神经元通过谷氨酸能投射来兴奋内苍白球细胞。这是间接通路的一部分

丘脑下核的损伤造成半侧投掷症(hemiballismus)

折叠 编辑本段 细胞类型

人类的纹状体中大约有一亿神经元。70%以上为输出神经元。这些输出神经元在其树突上分布有非常致密的棘头(Spine),故称为棘状神经元。这些棘头是棘状神经元与传入纹状体的轴突形成突触的部位。输入纹状体的轴突主要来自大脑皮层,丘脑和杏仁体。这些轴突进入纹状体后,展出覆盖范围甚大的侧枝,与大量纹状体神经元形成突触。反过来,每个纹状体神经元也和大量的输入轴突形成突触。据估计,每个棘状神经元接受来自7500-15000个不同轴突的输入。这种连接模式类似于小脑的平行纤维和普肯野细胞(Purkinje cells)的连接模式。它可能类似于一种电子电路中的组合逻辑。输入到纹状体棘状神经元的纤维(即轴突)大多为兴奋性的。但是这些神经元大多数时候却处在静息状态(即不发放动作电位)的状态。棘状神经元的这种活动模式,如果考虑到其收到的兴奋性输入的个数,则相当难以理解。其机制目前尚在研究中。

折叠 编辑本段 突触连接

纹状体中其余的神经元为中间神经元(Interneurons),这些神经元都为抑制性,包括胆碱能神经元,GABA/Parvalbumin神经元和Somatostasin/NOS神经元等。这些抑制性中线神经元也接受来自大脑皮质,丘脑和杏仁体的输入,并且和纹状体的棘状神经元相互形成突触连接。

在人类及其他灵长目动物中,纹状体中有明显的"镶嵌"(Mosaic)结构。在该镶嵌结构中,纹状体内有神经元密度较高的区域,称为"纹状小体"(Striasome),以及将这些纹状小体隔开的"基质"(Matrix)。纹状体的传入纤维在很大程度上遵守基质所划定的界限。而且纹状小体和基质中的神经元似乎也投射到黑质的不同部位。所以纹状小体和机制似乎在纹状体中形成了两个并行的通路,其功能重要性尚在研究中。该并行通路不应与前面所讲的直接和间接通路混淆。

纹状体棘状神经元向苍白球和黑质发出GABA能抑制性输出。据估计,苍白球大约只有70万神经元,比纹状体神经元的数量少两个数量级。这就意味着平均来说,每个苍白球神经元接受来自100个左右纹状体神经元的抑制性输入。

苍白球和黑质的输出神经元在大多数时候处在自发发放状态,这可能与这些细胞的膜特性有关。它们投射到丘脑服外侧核以及上丘,其自发持续发放抑制其中的细胞。但是一旦纹状体内的特定棘状神经元被激活,这些苍白球/黑质神经元将受到强有力的抑制,从而暂停发放。这一过程释放了苍白球对丘脑腹外核的抑制,使一个动作得以启动。

学者已经在猴子等动物进行了一系列在体(In vivo)电生理研究。在动物体内,棘状神经元多数时候静息,只偶尔发放若干个脉冲,且持续时间不超过3秒,发放率不超过40脉冲/秒。这些脉冲一般与动物的特定动作的起始同步。另一些实验观察到了动物在启动响应性动作(例如动眼)时黑质细胞的暂停发放。这种对应于特定感觉指导下的动作的基底核神经元发放模式是随着动作的学习逐渐产生的。另外,有趣的是,一项研究表明:许多黑质细胞自发发放的暂停,只发生在依赖与外界感觉信号的,学习到的动作,而不发生在自发的动作,即使这两个是同一个动作。

折叠 编辑本段 与基底核功能相关的疾病

如上文所述,帕金森氏症,表现为运动迟缓,运动丧失和静止性震颤等症状,主要是由于黑质致密部的退化和随后的多巴胺能输出降低有关。多巴胺的减少造成了纹状体直接通路的抑制和间接通路的去抑制,进而导致基底核对丘脑的兴奋的丧失。与帕金森氏症几乎相对的一种疾病成为亨廷顿氏症,表现为异常的多余动作(舞蹈性震颤)以及协调缺乏等症状,是由于纹状体和苍白球的退化造成的。半侧投掷症,表现为反复的上肢运动(如投掷棒球),是由于丘脑下核的退化或损伤。丘脑下核作为间接通路的最后一级,其到兴奋内苍白球的作用。这种兴奋的确实导致内苍白球对丘脑的抑制作用减弱,进而导致了半侧投掷症中所见的冗余动作(多动症)。妥瑞氏综合症,表现为运动痉挛,注意力问题和口出秽语等症状,也被认为与基底核的兴奋和抑制作用的平衡丧失有关。目前被认为可能与基底核功能相关的疾病还包括张力失常(dystonia), 痉挛性失声症和口吃等。

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