2020-09-25 11:00:14

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核膜是位于真核生物的核与细胞质交界处的双层结构膜。核膜对核内外物质的交通有高度选择性,控制细胞核内外物质交换运输和信息传输。

基本信息

  • 中文名称

    核膜

  • 外文名称

    nuclear envelope

  • 别名

    nucleolemma; karyotheca

  • 分布

    真核生物的核与细胞质交界处

  • 膜层

    双层膜

  • 作用

    控制细胞核内外物质和信息传输

折叠 编辑本段 组成

核膜核膜 核膜由内外两层单位膜组成,每层膜厚约6.5毫微米,两层膜间隙宽约10~30毫微米,两层膜之间的间隙,称核周隙,核周隙中也含有酶。

核膜外层的外表面附有核糖体颗粒。有的细胞中,外膜与粗面内质网膜相连续,因为内质网膜与质膜是连续的,所以核膜间隙似乎与细胞外相通。

核膜内层的内表面上,有一层由多肽物质组成的网架,其作用是保持细胞核的形状和附着染色质纤维;在有丝分裂过程中,对核膜的破裂和重建有一定的作用。

核膜上还有许多散在的孔,称为核孔,在核孔周围,核膜的内层与外层相连。核孔是核与细胞质进行物质交换的孔道。

核膜并不是完全连续的,有许多部位内外膜互相连接,形成穿过核膜的核孔。(注:无法用光学显微镜看见核膜)

折叠 编辑本段 结构

核膜有典型的脂双层结构,以分布为标准将其定为外膜和内膜区,膜间存在小的核孔。核膜的稳定性依靠两层中间丝的网状结构来维持:内部网络在内核膜上形成核层。外部形成较松散的网络以提供外部支持。

折叠 外核膜

外膜内质网的一部分相连接,但在核膜中的蛋白质浓度却高于内质网腔中。核膜的这种基本结构,可因生物种类的不同而异。例如,绿藻类角丝鼓藻只有一层核膜,但在变形虫和某种脊椎动物的细胞中,在核膜内侧则有第三层膜结构,即呈三层结构。另外,涡鞭虫类中的夜光虫有双层膜结构,但核膜上无核孔。在高等真核生物的有丝分裂前期,核膜变成与小泡和内质网不能区分的几个断片。但到分裂末期,核膜在子染色体群表面重新形成,成为子核的核膜。另一方面,已知许多低等真核生物经过分裂期,其核膜仍然存在,并不消失。细胞核与细胞质之间的界膜,厚约200埃,是真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的"核膜"外,还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔

折叠 内核膜

内核膜包围核质,并被核层覆盖,能通过核孔复合体与外核膜相连。核层是由中间丝网组成的,能起到稳定核膜的作用,参与染色质功能和整个基因表达的过程。虽然内外核膜和内质网相连,但膜中嵌入的蛋白质倾向于保持在原有的区域上,而不是分散在整个连续体中,提示膜上可能还是有不连续的分界线。

内核膜蛋白的突变可引起几种核包膜病,包括核纤层蛋白病等,部分癌症可能也和该位点病变相关。

折叠 核孔

核膜上有成千上万个核孔,每个大的核孔复合体都有约100nm左右长,而在内核膜上的孔道大约有40nm宽,核孔能连接内外核膜。

折叠 编辑本段 核膜的裂解与重建

折叠 准备期

在细胞间期的G2期,核膜表面积增加,核孔复合体数量增加一倍。在真核生物中,如酵母,在细胞分裂过程中,核膜保持完整。纺锤体纤维要么在膜内形成,要么穿透膜但不将其撕裂。在其他真核生物(动物和植物)中,核膜必须在有丝分裂的前期阶段分解,使有丝分裂纺锤体纤维能够进入其中的染色体。裂解和重建的具体机制还不完全了解清楚。

折叠 裂解

在哺乳动物中,核膜可以在几分钟内分解,而这在有丝分裂的早期阶段遵循一系列步骤。首先,M-Cdk的磷酸化核蛋白多肽和核膜被选择性地从核孔复合物中运出。之后,其余的核孔复合物同时断裂。不过现有生化证据表明核孔复合物分解成稳定的碎片,而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk还磷酸化了核层中的中间丝(支撑包膜的骨架),导致内层的分解。电子显微镜和荧光显微镜有力地证明了核膜被内质网-核蛋白所吸收,而在有丝分裂过程中,内质网中通常没有发现内质网-核蛋白。

另外,除了在有丝分裂的前期阶段核膜破裂之外,在细胞周期的间期阶段,发生细胞迁移的哺乳动物细胞中,核膜也出现破裂。这种短暂的破裂可能由核变形引起。细胞质蛋白复合物组成的"运输所需的内体分选复合物"(ESCRT)能快速修复破裂。在核膜破裂过程中,可能发生DNA双链断裂。因此,在受限环境中迁移的细胞的存活似乎依赖于有效的核包膜和DNA修复机制。

在核纤层蛋白病变的细胞和癌细胞中也观察到异常的核膜破裂,这常常导致细胞蛋白质的错位、微核的形成和基因组的不稳定性。

折叠 重建

在细胞周期中解聚的核膜的重建具体机制尚不清楚,但主要有以下两种假说。

  1. 原核膜解聚成为的囊泡重新聚合生成新的核膜。
  2. 新的内质网吸收原本核膜解聚生成的囊泡,而后包被原本的核区,形成封闭膜,进而生成核膜。

折叠 编辑本段 作用

核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近细胞中央的一个区域内,核物质的区域化有利于实现其功能。

核膜对物质有一定的通透性。离子可以通透核膜,比较小的分子,如氨基酸、糖类、鱼精蛋白组蛋白、RNA酶和DNA酶等也可通过。但是,γ球蛋白和清蛋白等大分子要经核孔进出细胞核。

核膜对核内外物质的交通有高度选择性,离子和小分子的通透是由核膜调节的,而核酸、蛋白质大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质(如组蛋白、RNA 聚合酶等)注射到细胞质内,便能浓集到核内;而非核内蛋白,分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的信号肽段,使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和核蛋白颗粒(如核糖体亚基的分子大小达15纳米)则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的;或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用,使孔径扩大而得以通过的。

折叠 编辑本段 核膜的起源

根据对核膜比较基因组学、进化、起源的研究,有科学家提出了原始真核生物"前核生物"(prekaryote)假说,认为其与古菌内共生最终触发了核膜产生。

对于核膜的研究则给出了几个核膜来源的观点,包括原核生物祖先的质膜内陷,或在原生宿主中建立原线粒体后形成真正的新膜系统。

至于核膜的适应性功能,认为其可能是作为一种必要的屏障,保护基因组免受细胞线粒体前体产生的活性氧(ROS)的攻击。

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