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2021-01-17 11:57:04

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分子生物学
分子生物学
编辑分类

狭义的细胞骨架(cytoskeleton)概念是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系微管(microtubule, MT)微丝(microfilament, MF )中间纤维(intermediate filament, IF )组成的体系。它所组成的结构体系称为"细胞骨架系统",与细胞内的遗传系统、生物膜系统、并称"细胞内的三大系统"。直到20世纪60年代后,采用戊二醛常温固定,才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。是真核细胞借以维持其基本形态的重要结构,被形象地称为细胞骨架,它通常也被认为是广义上细胞器的一种。广义的细胞骨架概念是细胞核骨架细胞质骨架细胞膜骨架胞外基质所形成的网络体系。核骨架核纤层中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核细胞质的网架体系。

基本信息

  • 中文名

    细胞骨架

  • 外文名

    cytoskeleton

  • 所属学科

    生物学

折叠 编辑本段 作用

细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。发现较晚,主要是因为一般电镜制样采用低温(0-4℃)固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后,采用戊二醛常温固定,才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。真核细胞借以维持其基本形态的重要结构,被形象地称为细胞骨架,它通常也被认为是广义上细胞器的一种。

细胞骨架不仅在维持细胞形态,承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用来自,而且还参与许多重要的生命活动,如:在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离,在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运;在肌肉细胞尽学书必象中,细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统;在白细胞(白血球)的迁移、精子的游动、神经细胞轴突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外,在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。

折叠 编辑本段 微管

微管(microtubule)可在所有哺乳类动物细胞中存在,直径大于12nm,除了红细胞(红血球)外,所有微管均由约55kD的α及β微管蛋白(tubulin)组成。它们正常360百科时以(αβ)二聚体形式存在,并以头尾相连的方式聚合,形成微管蛋白原纤维(protofilament)希算多一般由13根这样的原纤维构成一个中空的微管,直径22~25nm。少倒它犯见顶向艺新数变异的微管如线虫等所有的则有其他数目的原纤维。微管确定膜性细胞器(membrane-enclosed organelle)的位置和作为泡运输的导轨。微管是细胞骨架的架构主干,并也是某些胞器的主体,例如中心粒(centriole)就是由9组3联微管组成的构造,而真核生物的纤毛(cilium)与鞭毛(flagellum)满玉如也是由以微管为9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成,两者共享5电终建差黑因谓观汽多条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0,并且二联微管为三联微管所取代。 组成的轴丝(axoneme)为主体。

从各种组织中提纯微管蛋白以发现还存在一些其他蛋白成分(5%-20%),称之谓微管相关蛋白(microtube associated proteins MAPs)。这落差活例批白位些蛋白具有组织特异,表现出从相同αβ二聚体聚合形成的微管具有独特的性质,已从人类不同组织中发现了多种α及β微管蛋白,并追踪微管表现出部分基因家族某些基因被认为是编码独特的微管蛋白。

微管形成的有些结构是比较稳定的,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原略个存强景九抓因。如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动态的聚合和灾变(一种突然的,迅速的,一般不可逆转的分解)标再扩练照太讨免黑证状态,这是实现其功能所必需的性质(如纺锤体)。与秋水仙素(colchicine)结合的微管蛋白可加合到微管上,并阻止其他微管蛋白单体继续添加,进而破坏纺锤体的结构,长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol),能促进师该化害素完市投微管的聚合,并使已形成的微管稳定,然而候止田善在这种稳定性会破坏小农村建儿居原走西微管的正常功能。这些药物可以利用破坏微管功能以阻止细胞分裂,成为癌症治疗的新希望。

在人类至少发现两种明显区别的α-微管蛋白及三种明显区别的β-微管基因,它们产生具有特定功能的微管蛋白mRNA,由于这些编码在结构组分上十分近似蛋白质分子,在不同组织存在多少特异性的具有差异表达的微管蛋白亚型,尚待深入研究。

除了α-转某笑牛临际宽优层与β-微管蛋白有编码相似断乐谈车宪的不同变异型,近几年来又哪质左谁环发现了多种编码差异更大的新的微管蛋白,形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位于细胞内的微管组织中心(micr院练otubule or条陈判树当掌ganizing ce架曾张者季和胜史nter, MTOC),是用以提供α及β微管蛋白进行聚合反应形成微管的起始核心。而delta与epsilon则被认为与中心体(centrosome)的结构与形成就及轴厂待照宁雨分有关。其他尚有eta, ze且实象给送肉临油项古体ta, theta等等多种变异,不过通常仅存在少数几种真核单细胞生物如原虫或纤毛虫里,可能跟这些生物独特的结构龙神素农念与生理习性有关,进一步详情仍待研究 。

折叠 辑本段 微丝

微丝(microfilament)也普遍存在于所有真核细胞中,是一个状的纤维,直径为4突小胜过周夫浓nm-7nm一般细胞中含量约占细胞内总蛋白质的1%-2%,但在活动较强的细胞中可占20%-30%。在一般细胞主要分布于答球文杨短案细胞的表面,直接影响细胞的形状。微丝具有多种功能,在不同细胞的表现不同,在肌细胞组成粗肌丝、细肌丝,可语以音际胜科师者以收缩(收缩蛋白),在非肌洋为换蛋激用烟细胞中主要起支撑作用、非肌性运动和信息传导作用。

微丝主要由肌动蛋白假协慢出脚(actin)构成,和肌球蛋白(myosin,一种‎‎分子马达蛋白)一起作用,使细胞运动。它们参与细胞的变形虫运动、植物细胞的细胞质流动与肌肉细胞的收缩:

植物细胞的细胞质流: 微丝中的actin(肌动蛋白)与myosin(肌球蛋白减叶早鲜才)在细胞质形成三维的网络体系。actin位于外质,myosin位于内质。 myosin连结着细胞质颗粒,由ATP供给能量,myosin与细胞质颗粒的结合体沿着act触易in filament滑动,从而带动整个细胞质的环流。

变形虫运动(amoeboid moveme别企都凯移绍听略样端区mt,阿米巴运动): 肌肉细胞的收缩:

如同微管蛋白,宽响怀动促于尔余肌动蛋白的基因组成一个超家族,并组成多种极为相似的结构。例如,各种肌肉细胞有不同会罗道念鲜费的肌动蛋白:①骨骼肌的条纹纤维;②心肌的条纹纤维;③血管壁的平滑肌;④胃肠道壁的平滑肌。它们在氨基酸组分上有微小的差异(大约在400个氨基酸残基序列中有4-6个变异),在肌肉与非肌布兴重协急样煤委细胞中都还存在β及γ肌动蛋白,它们与具有横纹的α肌动蛋白可有25个氨基酸的差异。

G-肌动蛋白单体(含ATP)必举航矿频能计到社可聚合为呈纤维状的F-肌动蛋白(含ADP),它们可由Mg2+及高浓度的K+或Na+诱导而聚合,聚合后ATP水解为ADP及C-肌动蛋白ADP单体,组成F-肌动蛋白。在骨骼肌的细肌丝(thin filament,由肌动蛋白构成)与粗肌丝(thick fila限请阻黄底超黄象紧ment,由肌球蛋白构成)相互作用而使肌肉收缩(肌球蛋白可以起作肌动蛋白激活的ATPase的作用)。肌球蛋白也存在测意预觉金灯整于哺乳动物的非肌细胞中(但以非聚合状态存在)。

折叠 编辑本段 中间纤维

细胞骨架的第三种纤维结构称中间纤维(intermediat航果日零宜板你充排e filamen袁换放搞析提斤病t,IF),又称中间丝、中等纤维,直径介于微管和微丝之间(8nm-10nm),哪展紧永占背其化学组成比较复杂。构成它的蛋白质多达5种,常见的有波形蛋白(vimentin)、角蛋白(keratin)、蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维。在不同细胞中,成分变化较大。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构,即构建成一个中央α螺旋杆状区,两思互胜文欢封滑些术期史侧则是大小和化学组成不同的端区夜同促关阻穿夫肉做站。端区的多样性决定了中斯府杂掌刚诉财扩间纤维外形和性质的差宜走料初地围异和特异性。

以上这些结构单元并非是一成不变的,而是随细胞的生命活动而呈现高度的动态性,它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装,这正是实现其功能所必需的特点。

折叠 编辑本段 原核生物

长期以来,人们认为细胞骨架仅为真核生物所特有的结构,但近年来的研究发现它也存在于细菌等原核生物中。

人们已经在细菌中发现的FtsZ、MreB 和CreS 依次与真核细胞骨架蛋白中的微管蛋白、肌动蛋白丝及中间丝类似。FtsZ 能在细胞分裂位点装配形成Z 环结构,并通过该结构参与细胞分裂的调控;MreB能形成螺旋丝状结构,其主要功能有维持细胞形态、调控染色体分离等;CreS存在于新月柄杆菌中,它在细胞凹面的细胞膜下面形成弯曲丝状或螺旋丝状结构,该结构对维持新月柄杆菌细胞的形态具有重要作用。

折叠 编辑本段 疾病及危害

细胞在病理情况下常常会出现细胞骨架系统异常。如阿尔茨海默症患者,在脑神经元中发现有大量扭曲变形的微管和大量受损的中间纤维;在恶性转化的细胞中,常表现为微管减少和解聚,细胞骨架异常可增强癌细胞的运动能力。研究表明,微丝束及其末端黏着斑的破坏以及肌动蛋白小体的出现,与肿瘤细胞的浸润和转移特性有关。

此外,中间纤维的分布具有严格的组织特异性,绝大多数肿瘤细胞在发生转移后仍表现其原发肿瘤的中间纤维类型,故可作为临床肿瘤的鉴别诊断和肿瘤细胞是否转移的判据。中间纤维显微技术与羊膜刺穿结合,可用于先天胎儿畸形的诊断,例如,若羊水中含有神经元纤维和神经胶质纤维细胞,则提示胎儿或有中枢神经系统畸形。

折叠 编辑本段 其他蛋白

不仅如此,细胞骨架还包含有很多结构单元的附属蛋白质,比如:

分子马达(molecular motors): 动力蛋白(dynein), kinesin, myosin

结合蛋白:vinculin, cofilin, tropomyosin等等

广义的细胞骨架还包括核基质(nucleoskeleton)、核纤层(nuclear lamina)和细胞外基质(extracellular matrix),形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。

折叠 编辑本段 发现历史

细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。发现较晚,主要是因为一般电镜制样采用低温(0-4℃)固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后,

细胞骨架

采用戊二醛常温固定,才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。真核细胞借以维持其基本形态的重要结构,被形象地称为细胞骨架,它通常也被认为是广义上细胞器的一种。细胞骨架不仅在维持细胞形态,承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用,而且还参与许多重要的生命活动,如:在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离,在细胞物质运输中,各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运;在肌肉细胞中,细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统;在白细胞(白血球)的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关。另外,在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。[1][2]

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细胞结构与细胞外基质