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胚胎学是研究动植物的胚胎形成和发育过程的科学,叙述怎样从一个受精卵发育成胚胎,从而了解各种动植物发育的特点和规律的生物学分支学科。也可广义地理解为研究精子、卵子的发生、成熟和受精,以及受精卵发育到成体的过程的学科。

胚胎学(来自希腊语ἔμβρυον,胎"的腹中,胚胎";以及-λογία,-logia)是分支生物学,随的发展涉及胚胎从受精的的卵子的胎儿阶段。

基本信息

  • 中文名

    胚胎学

  • 外文名

    Embryology

  • 希腊语

    ἔμβρυον

折叠 编辑本段 学科性质

折叠 研究内容

胚胎学又称发生学,是研究个体发生来源及发育规律的科学。研究内容包括生命的孕育,胚胎的演发过程,发育各阶段的形态生理演变特征,发育过程中对于生活条件的适应、变异和遗传以及个体发育与种系发育的统一法则等问题。人体胚胎学是以研究人体发生发育为对象的一门学科。广义来说,它包括从精、卵结合(受精)后生命的开始孕育,胚胎期及胎儿期在子宫内的生前发育和从初生儿、婴儿、儿童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生后发育历史。从受精卵发育为成年的个体,然后进入衰老和死亡的全过程称为个体发育。它包含下列两个发育阶段:生前(产前)发育:①精卵受精、卵裂至植入,为期2周:②胚胎期:第2~8周;③胎儿期:第3月至分娩出生。产后(产后)发育:①初生儿:从出生至生后2周;②婴孩期:从生后第3周至躯体直立(一岁左右);③儿童期:从生后15个月至13岁,其中乳齿期2~6岁,恒齿期7~10岁,青春前期10~13岁,④青春期:14-20岁,由14~16岁开始青春发育至成熟;⑤成年期:25岁前骨胳系统骨化,生长基本完成,以后生长极慢;⑤衰老和死亡。

人体胚胎学通常是以生前的子宫内发育的内容为主,包括由一个简单的受精卵演发为复杂的多细胞胚胎的形态形成、组织器官的分化和生理功能的建立;躯体各部分解剖位置在发育过程中的构建及其演变的相互渊源关系(包括残迹器官的出现),及如何导致正常发育的紊乱,产生畸形和出现异常的病理现象(先天性缺陷和遗传性疾病)等。从受精卵到胎儿出生前的子宫内发育阶段为期共约40周(280日)。

胚胎发育开始于精卵的结合,受精卵演发成为个体,意味着精、卵内携带的遗传物质的充分表达和包括了个体生命史中的生长、分化和成熟的全过程。从物种的生物学意义来说,有限的个体生命史仅仅是物种世代绵延历史中的一个小片段。生物通过繁殖把生命代代绵延下去,既有遗传,又有变异,接受自然选择的淘汰。物种这一生命史的延续称为种系发育或系统发育(phylogeny)。物种的遗传性状以密码形式编排在生物大分子的DNA链上而储存于生殖细胞中,通过生殖细胞结合而开始生命史的发育。精、卵把从父、母双方传来的遗传信息,按一定的时间顺序和空间关系在发育过程中予以表现。事实上遗传与发育是个体发育二个不可分割的方面,遗传是发育的基础,而发育则是遗传密码(基因型)表达为表现型的过程。因此,发育过程一方面是在本物种遗传物质的基础上生长分化以维持本物种的遗传特征;另一方面,遵循生物进化规律,在胚胎期重演种系发育的一些共同结构特征的同时,在长期的自然选择中产生变异或基因突变而得以进化,其中个体发育过程是自然选择作用的主要环节。具有来自双亲全套遗传信息的细胞如何有选择地表达不同的基因以实现不同组织和器官的分化。什么物质或机理调控基因的活动及其表达的时间、空间顺序,送传密码在转录转译上的误差如何导致遗传疾病及异常分化(如癌变)的产生,这些问题是目前胚胎学和细胞遗传学上具有重大医学理论和实践意义的课题。

个体发育可因种属不同而在生前或生后的具体发育细节中互有区别,然而在发育程序上则遵循共同的规律,即都经过卵裂桑椹胚囊胚原肠胚、神经轴胚、体节期、胎儿期和生后各期的相同发育阶段。而且从单细胞受精卵演变的多细胞机体及其以后进一步发育为具有复杂器官个体的过程中,也都同样要通过细胞增殖、细胞分化形态形成、新陈代谢和生长等几种基本发育方式。这是个体生前和生后赖以生长发育所必须经过的途径。

折叠 细胞增殖

这是用频繁的细胞分裂方式来增加胚胎细胞数量的发育方式之一。受精卵通过多次的卵裂,形成了许多卵裂球。这些卵裂球是胚体未来的基本建设材料。在整个发育期中,它们继续分裂。任何一种组织器官的形成,最初均开始于细胞的增殖。不少成年器官组织如上皮、腺、骨髓等组织终生都有增殖过程。

折叠 细胞分化

细胞分化个体发育过程中藉以增加细胞多样化的一种发育方式。胚层细胞最初彼此形态一致,以后由于所处位置不同而逐渐出现细胞质化学性质上的分化,继而形状渐趋特异化,分出不同类型的细胞,表现出可测的指标。

胚层细胞分化时往往在其所处的微环境中成群特化为同类型的细胞,逐渐形成为组织。例如外胚层形成了皮肤的表皮,一些器官上皮和神经组织;中胚层形成了一些器官上皮和不同类型的肌肉和结缔组织;内胚层则分化为消化及呼吸管道上皮。这种成群细胞分化为一种特殊组织总过程,称之为组织分化

折叠 形态形成

是和细胞分化同时进行以使胚体形态结构异样化的另一种发育形式,是通过复杂的细胞活动以塑造体形和器官发展的过程。形态形成的结果,使整个胚体体形和内部各器官系统的构型建立起来。形态形成的方式有下列五种。

(1)细胞的迁移:是细胞或细胞群由一个区域迁到另一区域的过程,是器官和组织发生过程中所不可缺少的基本现象之一。最常见的例子是神经嵴细胞神经管的背侧方迁移到脊髓的腹侧方形成神经节;迁移到肾上腺去形成肾上腺髓质;迁移到皮肤里去形成色素细胞

(2)细胞的集结团聚:是细胞通过迁移集结于一个区域以形成细胞团索或细胞层的现象。通常分节的结构(如体节、脊椎骨、神经节、神经核团等)和胚层的形成都通过这一方式进行。

(3)细胞层的内卷、外突和复褶:这是细胞由表层卷到内层、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或细管的现象。原条形成时胚层的内卷及神经管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按这种方式进行。

(4)融合和分层在细胞重新排列组合的过程中,往往出现细胞群之间的融合和分层现象,早期胚层的分离,细胞团块中腔室的形成和细胞索的分支等多半通过这种方式。大、小脑皮质和消化管壁的细胞层的形成过程中,这二种现象最为显著。

(5)细胞层局部生长及芽生:这是细胞层生长不平衡,部分出现芽突或在局部区域集结生长形成膨大区,而相邻区域则成为勒缩区的现象。体形及器官塑造过程中经常出现这种方式。

折叠 新陈代谢

个体发育过程中的重要现象之一。包括胚胎从外界环境中摄取养分同化为本身的物质,将物质分解以产生能量,以及各种组织细胞的退化、死亡和相应的代偿增生等过程。气体、水份、蛋白质、碳水化物和类脂质等物质的代谢,各循不同的途径进行。高等动物胚胎的代谢和母体有密切的关系,并随发育的不同阶段而发生变化。故其特点之一是在不同发育阶段各有不同的代谢过程,由早期的低级状态向高级演化。另一特点是同化过程比分解过程旺盛。这是导致胚胎生长迅速的主要因素。

折叠 胚胎生长

生长是胚体体积增大和增重的重要发育过程。生长过程主要通过原生质的合成、水份的吸收,细胞间质的生成和增多,以及细胞内脂肪的贮存等途径而使其实现。其中酶及激素等在物质代谢过程中的作用,则是促进生长过程的物质基础。生长包括细胞增殖、分化和组织器官生理功能建立的过程。故生长不仅是细胞和物质数量的增加,同时也是质量不断改变的过程。一般来说,胚胎期以形态形成和分化为主而伴随以生长。胎儿期则以生长为主伴随以器官和组织的继续分化。生长速度决定于物种的内在因素,每种动物都有一定的生长速度和限度,这是由物种的遗传性所决定的。甲状腺、垂体等内分泌腺分泌的激素和外在因素如温度、营养、维生素及体外其他环境条件等亦与生长有密切关系,不利的内在激素和外界环境因素往往会引起发育或生长上的异常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。

折叠 编辑本段 论胚胎学

折叠 古代论述

动物,尤其是高等动物是怎样产生的,自古以来就令人困惑不解。由于动物的卵子或早期胚胎都比较小,即使鸡的卵那样大,在其中发育的胚胎也相当微小,不是肉眼能够精确观察的。因此,古代关于胚胎发育的论述,或是仅凭肉眼观察或是掺杂着臆想,大多是相当粗糙或错误的。

折叠 现代研究

显微镜和显微制片术的发明、使用和改进,对于胚胎学的发展起了决定性作用。在显微镜下不仅可以观察活的胚胎的演变,还可以研究经过固定剂固定后染过颜色的胚胎;既可以研究外形的变化,也可以通过切片,研究其内部的结构,并把不同发育阶段的胚胎进行对比,从而了解发育过程的内部变化。还可利用连续切片和重组技术,将胚胎的某一部分或某一器官进行重组,更具体地了解其形态变化过程。

折叠 函盖范围

胚胎学的范围广泛,内容丰富。这有两种含意:

第一,胚胎发育是一个连续的过程,必须研究不同时期的材料,才能对胚胎结构在发育中的变化有比较全面的了解。而且胚胎是个整体,由各种组织和器官组成,它们的变化构成胚胎发育的总体演变。必须对各部分的变化有确切的了解,才能正确认识胚胎整体是怎样逐渐发育起来的。

第二,动物界种类繁多,各门动物的胚胎都是研究的对象。同一门中各纲的动物,发育的细节可能颇有差别。因此除去细致地研究一些代表性动物的胚胎而外,对其他种类亦不能偏废,才能了解发育的一般规律。

折叠 编辑本段 发展简史

十七世纪,马尔皮基从没有孵育过的卵开始研究鸡胚的发育,观察了心脏和血管等器官的形成过程;格拉夫和斯瓦默丹详细地叙述了哺乳动物卵巢的滤泡--现在称为格拉夫氏泡。十八世纪,沃尔夫仔细研究了鸡胚的发育,正确地理解了肠管的形成。

十九世纪,贝尔精密地观察了鱼、两栖类、鸡哺乳类的胚胎,并且做了正确的概括。他研究了各类动物的早期发育,证实了潘德尔1817年提出的胚层学说,并根据观察到的事实提出了贝尔法则:认为各种脊椎动物的早期胚胎都很相似,随着发育的进展才逐渐出现不同类所独有的特征。例如脊椎动物共有的构造脊索神经管在各类胚胎中均最先出现,彼此相似。现在一般认为贝尔是胚胎学的奠基人。

胚胎学在19世纪蓬勃发展的内因是众多门类动物,变化多端的胚胎发育历程吸引着人们去探索。外因是进化论问世后,促使人们从研究各类动物的胚胎发育中寻找进化学说的证据。

到十九世纪末,对所有常见类群的胚胎发育都作了详尽的叙述,还研究了一些稀少的、分类学上位置不太明确的动物--星虫帚虫、缓行类等的胚胎发育。这些丰富的成果,使人们对整个动物界的胚胎发育有了比较全面的了解,对其他有关学科的发展产生了深刻的影响。

折叠 编辑本段 分支学科

脊椎动物胚胎学

在原索动物中,发现海鞘胚胎期存在脊索,从而断定了它和文昌鱼的亲缘关系,确定了它们都是介于脊椎动物和无脊椎动物之间的原索动物

在脊椎动物中,对于鱼类、两栖类、爬虫类、鸟类的早期发育过程,以及哺乳类比较晚期的胚胎,都进行了详尽的叙述,这个领域就是脊椎动物胚胎学。

这些动物的成体形状各异,早期发育--例如卵子卵裂等,分别属于不同类型,但是发育的历程却基本上相似。从内部器官的发育,可推测出脊椎动物是怎样从低级向高级发展的。例如排泄器官肾脏在鱼类和两栖类只在胚胎时期出现前肾,成体是中肾;在鸟类和哺乳类,中肾又成了胚胎器官,在成体中行使功能的是后肾。从前肾到后肾构造逐渐复杂,而且还按顺序在个体发育中依次出现,这不仅反映了脊椎动物的系统发育,并且为比较解剖学提供了资料。

无脊椎动物胚胎学

无脊椎动物种类繁多,其间形态结构的差异远远超过脊椎动物。以无脊椎动物为研究对象的胚胎学分支学科称为无脊椎动物胚胎学。

不仅腔肠、环节、节肢、软体、棘皮等主要门类的代表性动物的胚胎发育得到研究,在同一门动物中,各个纲的代表,甚至各个目的代表,都曾是研究的对象。当然有的细致深入,有的比较肤浅,尤其是那些种类比较稀少,材料难得的类群。

无脊椎动物胚胎学研究的内容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期发育、幼虫类型以至某些种类的变态过程。20世纪以来,无脊椎动物胚胎发育的知识,在人类日常生活中逐渐占有重要位置。一些有经济价值的无脊椎动物、例如虾、蟹、竹蛏、牡蛎等的人工养殖需要了解其胚胎发育,甚至了解其幼虫期的饵料,才能顺利进行;对于一些有害的,例如船蛆藤壶等附着生物,也需了解其生活史,才能有效地防治。

比较胚胎学

在对各种动物胚胎发育积累了大量叙述性资料之后,再把不同类群的发育历程加以比较,这就是比较胚胎学。从比较的角度可以找出不同类群动物胚胎发育的相同或相似之处,从而判断成体形态各异的两个类群的亲缘关系。

比较可以是横向的,涉及较多类群。如环节动物门中各种类都有担轮幼虫,虽然其形态不尽相同;而类似担轮幼虫的发育时期也可以在其他较大的类群例如软体动物的腹足纲中出现。因此尽管这两门动物成体的体形毫无相似之处,仍可以判断其间存在着亲缘关系。此外,还曾根据幼虫的相似性,推断分类位置难以确定的帚虫类和星虫类与环节动物有遥远的亲缘关系。

还可以纵向地比较不同类群的发育历程,这样可以理解类群的演变,为进化学说提供证据。例如高等甲壳类(虾、蟹等)的发育历程要比低等甲壳类(剑水蚤等)复杂得多,除包括后者经历的幼虫时期而外,还要经历一系列结构更复杂的幼虫阶段。由此可以判断甲壳类内部物种的进化关系。

大多数脊椎动物没有幼虫时期,但可以对器官的发生进行比较。鱼类用鳃呼吸,胚胎和成体都具有鳃裂。陆生的高等脊椎动物(鸟、哺乳类等)用肺呼吸,但是在胚胎发育的一定时期仍出现鳃裂,这说明高等脊椎动物在系统发育中,曾经经历过用鳃呼吸的阶段。这是所有脊椎动物有共同起源的一个著名例证。

实验胚胎学

20世纪初期,胚胎学基本上已成为一个体系完备的、成熟的学科。但研究胚胎发育还要了解胚胎为什么是这样发育起来的。根据各自的遗传性,青蛙和鸡的受精卵怎样各自发育为青蛙和鸡的胚胎?外界的或内在的因素在胚胎发育中起什么作用?这样一些问题在19世纪末就提出来了。为回答这样一些问题而采用实验的方法影响胚胎,从而观察其发育、进行分析,这样就发展起实验胚胎学。

古希腊学者亚里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早对胚胎发育进行过观察,他推测人胚胎来源于月经血与精液的混合,并对鸡胚的发育做过一些较为正确的描述。1651年,英国学者哈维(W.Harvey 1578~1658)发表《论动物的生殖》,记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生长发育,提出"一切生命皆来自卵"的假设。显微镜问世后,荷兰学者Leeuwenhoek(1632~1723)与Graaf(1641~1673)分别发现精子与卵泡,意大利学者Malpighi(1628~1694)观察到鸡胚的体节、神经管与卵黄血管,他们主张"预成论"学说,认为在精子或卵内存在初具成体形状的幼小胚胎,它逐渐发育长大为成体。18世纪中叶,德国学者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中没有预先存在的结构,胚胎的四肢和器官是经历了由简单到复杂的渐变过程而形成的,因而提出了"渐成论"。1828年,爱沙尼亚学者Baer(1792~1876)发表《论动物的进化》一书,报告了多种哺乳动物及人卵的发现;他观察到人和各种脊椎动物的早期胚胎极为相似,随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、属、种的特征(此规律被称为Baer定律)。他认为,不同动物胚胎的比较比成体的比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。Baer的研究成果彻底否定了"预成论",并创立了比较胚胎学。1855年,德国学者Remark(1815~1865)根据Wolff与Baer的一些报告及自己的观察,提出胚胎发育的三胚层学说,这是描述胚胎学起始的重要标志。1859年,英国学者达尔文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物种起源》中对定律给予强有力的支持,指出不同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共同性,后期的相异则是由于各种动物所处外界环境的不同所引起。至19世纪60年代,德国学者Müller(1821~1897)与Haeckel(1834~1919)进一步提出"个体发生种系发生的重演"的学说,简称"重演律"。这一学说大体上是事实,但由于胚胎发育期短暂,不可能重演全部祖先的进化过程,如哺乳动物胚中可见一以类假鱼的鳃裂,但未发展为鳃。

近代胚胎学起源

近代胚胎学可以从威廉·哈维于1651年出版的《动物的发生》开始。哈维采纳了亚里士多德的胚胎渐成论,主张动物胚胎总的说来从不定形的与同质的物质逐渐发展为一个由分化的和异质的各部分形成的综合有机体。相反,机械论学派的科学家则大部分采纳了先成论;按照这个学说,有机体在其种子内就已经分化并完全形成了,胚胎的发育不过是预成的微型动物的扩大,没有任何分化,或增加新的部分。

折叠 编辑本段 胚胎学发展史

自19世纪末,人们开始控讨胚胎发育的机理。德国学者Spemann(1869~1941)应用显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、切割、移植、重组等实验。如移植的视杯可导致体表外胚层形成晶状体;移植原口背唇至另一胚胎,使之产生了第二胚胎等。根据这些结果,Spemann提出了诱导学说,认为胚胎的某些组织(诱导者)能对邻近的组织(反应者)的分化起诱导作用。这些实验与理论奠立了实验胚胎学。其他著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、胚胎场与梯度等。为了探索诱导物的性质,一些学者应用化学与生物化学技术研究胚胎发育过程中细胞与组织内的化学物质变化、新阵代谢特点、能量消长变化等,以及它们与胚胎形态演变的关系。英国学者Needham(又名李约瑟,1900~1995)总结了这方面的研究成果,于1931年发表《化学胚胎学》一书。

20世纪50年代,随着DNA结构的阐明和中心法则的确立,诞生了分子生物学。人们开始用分子生物学的观点和方法研究胚胎发生过程中遗传基因表达的时空顺序和调控机理,遂形成分子胚胎学。分子胚胎学与实验胚胎学、细胞生物学、分子遗传学等学科互相渗透,发展建立了发育生物学(Developmental Biology),主要研究胚胎发育遗传物质基础、胚胎细胞和组织的分子构成和生理生化及形态表型如何以遗传为基础进行演变、来源于亲代的基因库如何在发育过程中按一定时空顺序予以表达、基因型和表型间的因果关系等。发育生物学已成为现代生命科学的重要基础学科。

我国的胚胎学研究是于20世纪20年代开始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、张汇泉(1899~1986)等学者在胚胎学的研究与教学中均卓有贡献。朱洗对受精的研究,童第周对卵质与核的关系、胚胎轴性胚层间相互作用的研究,张汇泉对畸形学的研究,都开创和推动了我国胚胎学的发展。

折叠 编辑本段 动物胚胎发育

后裂解,所述分裂的细胞,或桑椹胚,成为一个空心球,或囊胚,其开发在一端的孔或孔隙。

双边

在双边动物的囊胚(见以两种方式将整个动物王国成两半口腔和肛门的胚胎起源)。如果在囊胚所述第一孔()成为该动物的嘴,它是一种原口动物;如果第一孔隙变成肛门那么它是一个后口。的原口包括大多数无脊椎动物的动物,如昆虫,蠕虫和软体动物,而后口动物包括脊椎动物。在适当的时候,将囊胚变成一个更差异化的结构,称为原肠胚

在原肠胚与胚很快开发细胞(在三个不同的层次胚层),从所有的身体器官和组织,然后发展:

  • 最里面的层,或内胚层,给出了一个引起消化器官,,肺或鱼鳔如果存在的话,以及肾脏或该矿。
  • 中间层,或中胚层,引起肌肉,骨骼,如果有的话,和血液系统。
  • 细胞,或外胚层,使人产生的神经系统,包括脑,皮肤或甲壳和毛发,鬃毛或鳞片。

在许多物种的胚胎往往会出现彼此相似的早期发育阶段。这样做的原因是相似,因为物种有一个共享的进化史。物种之间的相似性,这些被称为同源结构,它们是具有相同或相似的功能和机制的结构,从一个共同的祖先进化而来。

人类

人类是双边和后口动物

在人类中,术语胚胎是指分裂的细胞,从该时刻的球受精卵在植入物本身子宫壁,直到第八周的受孕后结束。除了第八周构想(怀孕第十周)之后,发展人被当时称为胎儿。

折叠 编辑本段 胚胎学史

就在最近的18世纪,西方人类胚胎当时的概念是预成:这个想法是精液中含有胚胎-预制的,微型的婴儿,或"侏儒" -这简直成为开发过程中更大。胚胎发育的竞争解释是后生,最初提出2000年早些时候亚里士多德。很多早期的胚胎来自伟大的工作,意大利解剖学家:阿尔德罗万迪,Aranzio,达芬奇,马塞罗马尔皮基,加布里瓦·法罗皮奥,吉罗拉莫卡尔达诺,埃米利奥Parisano,Fortunio Liceti,斯蒂法诺Lorenzini酒店,斯帕兰扎尼,恩里科睾丸支持,莫罗鲁斯科尼等根据后生,动物的形式从一个相对无定形蛋出现逐渐。随着显微镜在19世纪的提高,生物学家可以看到胚胎初具规模的一系列渐进的步骤,作为胚胎学家之间的青睐解释后生流离失所预成。

折叠 1827年后

卡尔·恩斯特·冯·贝尔和海因茨·潘德尔提出胚层发展的理论,1827年冯贝尔发现了哺乳动物的卵子。现代胚胎学的先驱,包括查尔斯·达尔文,恩斯特·海克尔,霍尔丹和李约瑟。其他重要的贡献者包括威廉·哈维,卡斯帕·弗里德里希·沃尔夫,亨氏潘德尔,奥古斯特·魏斯曼,加文·德啤酒,欧内斯特·埃弗里特就和爱德华·路易斯

折叠 1950年后

20世纪50年代,在后的DNA螺旋结构被解开并在该领域的知识增加分子生物学,发育生物学成为研究的,它试图关联与形态变化的基因的一个字段,并因此尝试确定哪些基因负责每个形态的变化,它接受一个胚胎的地方,以及如何将这些基因调节。

脊椎动物和无脊椎动物的胚胎

胚胎学的许多原则适用于无脊椎动物和脊椎动物。因此,无脊椎动物胚胎学的研究具有先进的脊椎动物胚胎的研究。不过,也有不少的区别。例如,许多无脊椎动物释放出幼虫发育完成之前;在幼虫期结束时,动物首次来类似相似,其父母或父母成人。虽然无脊椎动物胚胎是在某些方面不同的无脊椎动物相似的,也有无数的变化。例如,虽然蜘蛛直接从卵到成虫形式进行,许多昆虫通过至少一个幼虫阶段发展。

折叠 编辑本段 现代胚胎学

目前,胚胎已成为一个重要的研究领域为研究基因的发展过程中控制(如成形素),其链接到细胞信号传导,其对某些疾病的研究重要性的突变,并在链接干细胞的研究。

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