2017-10-20 02:17:03

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糖酵解(glycolysis)是指在无氧条件下,葡萄糖在细胞质中被分解成为丙酮酸的过程,期间每分解一分子葡萄糖产生两分子丙酮酸以及两分子ATP,属于糖代谢的一种类型。一共十步反应,包括三种关键酶(限速酶):己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。

根据糖代谢是否有氧参与,可以将丙酮酸进行柠檬酸循环或糖酵解。

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基本信息

  • 中文名

    糖酵解

  • 外文名

    glycolysis

  • 生物化学

    无氧呼吸作用 葡萄糖

  • 阶段

    活化阶段和放能阶段

折叠 编辑本段 简单过程

糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸,ATP和NADH+H的过程,此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行,不需要氧气,每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下,接受磷酸丙糖脱下的氢,被还原为乳酸。

而有氧条件下的糖的氧化分解,称为糖的有氧氧化,丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环,生成CO2和H2O。

糖的有氧氧化和糖酵解在开始阶段的许多步骤是完全一样的,只是分解为丙酮酸以后,由于供氧条件不同才有所分歧。

糖酵解总共包括10个连续步骤,均由对应的酶催化

总反应为:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ -->2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H+

丙酮酸(CH3COCOOH)+NADH+H+ -可逆->乳酸(CH3CHOHCOOH)+NAD+

折叠 编辑本段 具体过程

糖酵解可分为二个阶段,活化阶段和放能阶段。

折叠 准备阶段

(1)葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)

"葡萄糖氧化"是放能反应,但"葡萄糖"是较稳定的化合物,要使之放能就必须给予"活化能"来推动此反应,即必须先使"葡萄糖"从"稳定状态"变为"活跃状态",活化1个葡萄糖需要消耗1个ATP--由ATP放出1个高能磷酸键,约放出30.5KJ自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成"葡萄糖-6-磷酸"。催化酶为"己糖激酶",此反应必须有Mg2+的存在。

(2)"葡萄糖-6-磷酸"重排生成"果糖-6-磷酸"。催化酶为"葡萄糖磷酸异构酶"。

(3)"果糖-6-磷酸"经酶催化生成"果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。

同(1)步骤一样,此步反应再消耗1分子ATP。此步同样是"ATP的γ-磷酸基团"经酶的作用转移到底物上生成目标产物。

(4)"果糖-1,6-二磷酸"断裂成"3-磷酸甘油醛"(glyceraldehyde 3-phosphate)和"磷酸二羟丙酮",催化酶为"醛缩酶"。

(5)"磷酸二羟丙酮"很快被酶催化为"3-磷酸甘油醛"。催化酶为"丙糖磷酸异构酶"。

以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL(phosphoglyceraldehyde),消耗2个ATP用于葡萄糖的活化。

另一种不是由葡萄糖为初始底物进入EMP的方式--以"葡萄糖-1-磷酸"形式进入EMP,则仅消耗1个ATP。

无论是以上哪种进入方式,在这一阶段都没有发生氧化还原反应。

折叠 放能阶段

(6)"3-磷酸甘油醛"氧化生成"1,3-二磷酸甘油酸"(1,3-bisphosphoglycerate),释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为"3-磷酸甘油醛脱氢酶"。

(7)不稳定的"1,3-二磷酸甘油酸"失去高能磷酸键,生成"3-磷酸甘油酸"(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,1个"1,3-二磷酸甘油酸"生成1个"ATP"。催化酶为"磷酸甘油酸激酶"。

【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化

(8)"3-磷酸甘油酸"重排生成"2-磷酸甘油酸"(2-phosphoglycerate)。催化酶为"磷酸甘油酸变位酶"。

(9)"2-磷酸甘油酸"脱水生成"磷酸烯醇式丙酮酸"--PEP(phosphoenolpyruvate)。催化酶为"烯醇化酶"。

(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为"丙酮酸激酶"。

【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】

以上为糖酵解第二个阶段。1分子的PGAL在酶的作用下生成1分子的丙酮酸。在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP、2个NADH和2个 H+,产物为2个丙酮酸。

在糖酵解的第一阶段,1个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP。因此在糖酵解过程中1个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP和2分子NADH和H+,NADH和H+通过不同的穿梭途径进入到线粒体参与呼吸链,产生不同数量的ATP(α-磷酸甘油穿梭将H交给FAD,后产生1.5个ATP;苹果酸-天冬氨酸穿梭将H+交给NADH+H+,后者产生2.5个ATP)。

折叠 编辑本段 糖酵解步骤

糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样,在所有的细胞中,皆由己糖激酶(Hexokinase)进行催化。哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别称为Ⅰ至Ⅳ型。6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,己糖激酶对葡萄糖的亲和力很高。肝细胞中存在的是Ⅳ型,称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是:①对葡萄糖的亲和力很低;②受激素调控。肝葡萄糖激酶不受其6-磷酸葡萄糖抑制。

磷酸化过程消耗一分子ATP,后面的过程证明,这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透,但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透,后者在细胞内积聚并继续反应,将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。(在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径)

接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的:首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去,另外,两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)氧化生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。

下一步反应,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化,2个1,3-二磷酸甘油酸各将1个高能磷酸键转移到ADP上,生成两分子ATP。在此,糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多(ADP则会少),反应会在此步暂停,直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要,因为ATP就是不被使用,也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP,节省了能量。磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸在烯醇化酶(enolase)的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)和水。磷酸烯醇式丙酮酸含有高能磷酸键,是一种高能化合物。最后,在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸, 并通过底物水平磷酸化生成ATP,此步反应也受ADP调节。

折叠 糖酵解中的不可逆反应

人体可通过糖异生,即从非糖化合物,如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时,糖异生中有七步反应是糖酵解的逆反应,它们由相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。

这三步反应都是强放热反应,它们分别是:

1.葡萄糖经己糖激酶催化生成6-磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol

2.6-磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6-二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol

3.磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶催化生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol

折叠 编辑本段 NAD+的再生

足够的NAD+是进行3-磷酸甘油醛成为1,3-二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD+会被还原为NADH+H。NADH是氢载体,会将氢带到呼吸链。

NAD+的再生可通过呼吸链中的酶复合体1和3-磷酸甘油脱氢酶氧化NADH+H实现。

折叠 编辑本段 能量转化

折叠 平衡点

值得一提的是,生成1,6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的,没有酶(磷酸果糖激酶(PFK),磷酸甘油酸激酶 (PGK))的催化 ,是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生(从甘油等非糖物质生成葡萄糖)则容易进行,此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶,除了提到的两位"车夫"外,它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热,分别为-14 及 -24 kJ/mol。

折叠 无氧环境和有氧环境

在糖酵解中,每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的线粒体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H通过线粒体膜的方式。

不论在无氧还是有氧环境中,糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂NAD+还原成NADH + H。NAD+会在呼吸链中再生。若在无氧环境,放热的(ΔH = - 25 kJ/mol)乳糖脱氢酶(LDH)反应会再生NAD+,丙酮酸被还原成乳酸或酒精和二氧化碳。乳酸发酵(lactic acid fermentation)或乙醇发酵(ethanol fermentation)时,1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4molATP,在葡萄糖和果糖-6-磷酸磷酸化时消耗2molATP,故净生成2molATP。

无氧环境下糖酵解GAPDH和 LDH反应的相互联系,除了少部分NADH+H会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外,大部分会用于再生NAD+。

糖无氧氧化(anaerobic oxidation)的主要生理意义是机体不利用氧快速供能,是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式,对肌收缩尤为重要。同时也是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。

在人体内主要发生在:

① 无线粒体的细胞,如:红细胞。

② 代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞。

糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。

折叠 编辑本段 关键酶

糖酵解的关键酶:有3个,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它们催化的反应基本上都是不可逆的。调节方式有别构调节和共价修饰调节。

1. 6-磷酸果糖激酶-1

6-磷酸果糖激酶-1对调节糖酵解途径的流量最重要,通变构调节糖酵解的进行。

别构激活剂:AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P

别构抑制剂:柠檬酸;ATP(高浓度)

ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节:ATP与6-磷酸果糖激酶-1活性中心底物结合部位的ATP浓度低时,ATP对6-磷酸果糖激酶-1起变构激活的作用。当活性中心外别构调节部位ATP高浓度时ATP起抑制作用。

2,6-双磷酸果糖对6-磷酸果糖激酶-1的调节:2,6-双磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最强的变构激活剂;其作用是与AMP一起取消ATP、柠檬酸对6-磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用。

2.丙酮酸激酶

丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点,受到别构调节和共价修饰调节。

别构激活剂:1,6-二磷酸果糖

别构抑制剂:ATP, 丙氨酸

3.己糖激酶

己糖激酶受到反馈抑制调节,其中长链脂肪酰CoA和6-磷酸葡萄糖会抑制己糖激酶的活性,胰岛素则会激活己糖激酶的活性。

折叠 编辑本段 重要性

6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶

ATP/AMP比值的高低对6-磷酸果糖激酶-1活性的调节有重要意义。当ATP浓度较高时,6-磷酸果糖激酶-1几乎无活性,糖酵解作用减弱;当AMP累积,ATP较少时,酶活性恢复,糖酵解作用加强;此外,H+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性,这样可防止肌肉中形成过量的乳酸。

折叠 编辑本段 发现

1897年,德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后,极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内,就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔,德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年,从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖(6碳)转变其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)经历的12个中间步骤,并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。

折叠 编辑本段 意义

1.糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径

2.通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP,为生命活动提供部分能量,尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式

3.糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物(提供碳骨架),如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物;磷酸二羟丙酮、3-磷酸甘油是脂肪合成的底物

4.是糖有氧分解的准备阶段

5.由非糖物质转变为糖的异生途径的逆过程糖酵解全过程糖酵解全过程

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