2020-09-25 09:11:20

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内共生学说(endosymbiosis theory)是一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯(Lynn Margulis)在1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。

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基本信息

  • 中文名称

    内共生体

  • 外文名称

    endosymbiosis theory

  • 类型

    假说

  • 提出者

    马古利斯(Lynn Margulis)

折叠 编辑本段 假说内容

马古利斯(Lynn Margulis)认为,好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛

折叠 编辑本段 假说验证

这一假说由于证据充分,已被越来越多的人所接受。它的主要根据是:(1)共生是生物界的普遍现象,例如根瘤菌与豆科植物的共生关系蓝藻绿藻与真菌共生形成地衣等。有一种草履虫(Paramoeciumbursaria),其体内有小的藻类与之共生,并能进行光合作用;过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫(Mixotricha paradoxa),实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成,它们能分泌有关的酶,消化纤维素。特别是近年发现的灰孢藻(Glancocystis),它本身并无叶绿素,但有许多叶蓝小体(cyanella)生活在体内,进行光合作用制造食物。这种共生关系看来建立不很久,因为叶蓝小体在细胞内还不大固定。灰孢藻的发现是对"内共生假说"的有力支持。(2)叶绿体线粒体都有其独特的DNA,可以自行复制,不完全受核DNA的控制。线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别,但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA(rRNA)不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交,而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交,这些都说明它们之间的同源性。(3)线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统,不受核的合成系统的控制。原核生物核糖体由30S和50S两个亚基组成,真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成。线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致,也是由30S和50S两个亚基组成,这说明细菌和线粒体、蓝藻叶绿体是同源的。抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长,也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用,这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。(4)线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异,内、外膜之间充满了液体。研究发现,它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致,特别是和内质网膜很相似;内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似。总之,"内共生假说"得到了多方面的实验支持,因而被越来越多的人所接受。

折叠 编辑本段 不足之处

有人认为它的不足之处主要是:第一,它没有说明细胞核是怎样起源的;第二,它认为螺旋体进入后能形成真核细胞鞭毛,这种看法显然不对,因为螺旋体是一种原核生物,其鞭毛没有"9+2"结构,而真核生物如草履虫纤毛或眼虫的鞭毛却是有"9+2"结构的。螺旋体进入变形虫原核细胞后如何形成具有"9+2"结构的鞭毛,"内共生学说"并没有加以具体说明。

Martin等(2015) 指出,用内共生理论解释细胞核起源依然存在很多问题:它无法解释为何核分室与任何自由生活的细胞在如下几个方面是如此的根本性的不同--(1)生物合成或ATP-驱动的生理(在核分室都缺乏),(2)膜结构(无自由生活的细胞具有类似的包裹方式),(3)通透性(无原核的胞液是通过孔来与环境接触的),(4) 分裂(在真核细胞开放的有丝分裂时,每分裂一次,在表观上与质膜为同系物的核膜的溶解)。

谢平(2016) 指出,内共生成核理论的最大问题就是它忽视了生命演化历程中基因组急剧增大的事实:细菌和古菌的C值(单位pg)的中位值约在10– 10之间,而真核生物约在1-10之间,高约3个多数量级。如果两个原核细胞通过吞噬进行共生,能产生如此巨大的基因组差异吗?如果一个真核细胞吞噬一个原核细胞,那真核细胞的核又从何而来呢?

关于真核细胞的起源,除了内共生假说外,还有自演化模型(autogenous model)、病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)、外膜假说(exomembrane hypothesis)、压缩和结构化假说(packing and structurization hypothesis),等等 。

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