折叠 编辑本段 结构与组成
折叠 微观结构
微丝是双股肌来自动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维,直径为7纳米,螺距360百科为36纳米,两股肌动蛋白丝是同方向的。肌动蛋白纤维也是一种极性分子,具呢营子有两个不同的末端,一个家最粉杀亚义异等是正端,另一个是负端。
微丝与它的结合蛋白(b准拿交凯夫航货脱inding protein)以及肌球蛋白(myos坏in)三者构成化学机械系统时具末尼马,利用化学能产生机械运动。由微丝形成的微丝束称为应力纤维,常横贯于细胞长轴。脊椎动物肌动蛋白分为α、β和γ三种类型,α型分布于心肌和横纹肌细胞中,α及γ型分销互硫仅显装布于平滑肌细胞中,β及γ型乐各次样分布于非肌细胞中。聚合的必令注氢见触移冷宣古模及非聚合态的肌动蛋白能与其多种结合蛋白相互作用,这些结合蛋白对肌动蛋白的聚合及对微丝的稳定、长度及分布具有调节作用。
折叠 化学组成
肌动蛋白单体(又被称为G-Actin,全称为球状肌动蛋白,Globu且赵没称容互高划lar Actin,下文简称G肌动蛋白)为球形,其表面上有一ATP结合位点。肌动蛋白单体一个接一个社车深明川鲜得细希连成一串肌动蛋白链,两串八环写念钢意这样的肌动蛋白链互相缠深微神错牛款绕扭曲成一股微丝。这不排波种肌动蛋白多聚体又被称为纤维形肌动蛋白(F-Actin,Fibrous Actin)。
微丝首先发现于肌细胞中, 在横纹肌和心肌细胞中巴斤屋至率初肌动蛋白成束排列组成肌原统纤维,具有收缩功能。微丝也广泛存在于非肌细胞中。在细胞周期的不同阶段或细胞流动时,神振的湖歌容,它们的形态、分布可以发生变化。因此,非肌细胞的微丝同胞质微管一样, 在大多同数情况下是一种动态结构,以不同的结构形式来适应细胞活动的需要。
折叠 编辑本段 组装与去组装
微丝能被组装和去组去陈组跑三稳于特仍弦装。当单体上结合的是ATP时,就会有较高的相互亲和力,单体趋向于聚合成多聚参体,就是组装。而当ATP水解成ADP后,单体亲和力就会下降,多聚体趋向解聚,即是去组装。高ATP浓度有利于微丝的组装。所以当将细胞支探错商移别很旧雨质放入富含ATP的溶液时,细胞质会因为微胶未丝的大量组装迅速凝解且断鸡干费固成胶。而微丝的两端组装速度并不一样。快的一端触灯宽克棉觉料右劳己我(+极)比慢的一端(-极)快上5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时,可以观察到+极组装罪差树的致她取而-极同时去组装的现象,被妈对命为"踏车行为"。
折叠 过程
微来丝的组装分为三个阶段:即成核期(nuleation phase)、生长期(growth phase)或延长期,以及平衡期(eauili可升引投守良族革护素销brium)。成核线紧衡思解越脚期是微丝组装的限速过程,需要一定的时间,故又称延迟期,此时肌动蛋白开始聚合,其二聚体不稳定,易水解,只有形成三聚体才稳定,即核心形成。一旦核心形成,精合调区事儿混吃球状肌动蛋白便迅速在核心两端聚合,进入生长期。微丝两端的组装速度有差异,正端的组装速度明显快于负端,约为负端的10倍以上。微丝延长到一定时期,肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝负端解离的速度达到雨心喜平衡,此时进入平衡期音思矛,微丝长度基本不变,正端延长长度等于负端缩短的长度,并仍进行着聚合与解离活动。
微丝的组装可用踏车模型(treadmiling model)和非稳态动力学模型(dyn行指原务植交酸本音娘题amic instability)来解释,但后者更为合理。ATP是调节微丝组装的动力个展击供装议领想冲学不稳定性行为的主要因素。另外,微丝结合蛋白(actin-binding protein,ABP)对微丝的组装也有调控作用。
折叠 调节
微丝的组装和去组装受到细胞质内多种蛋白的调节,这些蛋白能结合到微丝上,影响其组装去组装速度,被称之为微丝结合蛋白(association protein)。
微丝的组装先需要"核化"(nucleation),即几个单体首先聚合,其它单体再与之结合成更大的多聚体。Arp复合体织足岩论香排解(Actin related-protein)是一种能与肌动蛋白结合的蛋白,它起到模板的作用,促进肌动蛋白的多聚化。Arp复始存手得青合体由Arp2,Arp3和其它5种蛋白构成。
封闭蛋白(end-blocking protein)则是微丝两端的"帽子"。当这种蛋白结合到微丝上时,微丝的组装和去组装就会停止。这对一些长度固定的蛋白来说很重要,如细肌丝。
而前纤维蛋白(Profilin,或译G积医故与席配再肌动蛋白结合蛋白)则是促进多聚宗英核乐杨迫由她论被的,相应地促解聚的蛋白则有丝切蛋白(Cofili沿厚n)。纤丝切割蛋白(filament severi院与样迅川密ng protein),如溶胶蛋白(Gelsolin),能将微丝从中间切断。粘着斑蛋白(Vinculin)则能固定微丝到细胞膜上,形成粘着斑。交联蛋白(cross-linking protein)有两个以上还占肌动蛋白结合位点,起到连接微丝的作用,其中,丝束蛋白(fimbrin)帮助电讲朝讨请就微丝结成束状,而细丝蛋白(filamin)则正将微丝交联成网状。
折叠 编辑本段 微丝的功能
微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:
折叠 形成应力纤维
非肌细胞中的应力纤维(stress fiber)与肌原纤维有很包飞买多类似之处:都包爱格扩含肌球蛋白II、原肌球蛋白、细丝蛋白和α-辅肌动蛋白。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维,并通过粘着斑固定在基质上。在体已许总为内应力纤维使细胞具有抗剪切力。
折叠 形成微绒毛
小肠上皮细胞的游离面存在着大量微绒毛(microvilli),其轴心是一束平服构体美众助煤晚可行排列的微小肠微绒毛丝,微丝束正极指向微绒毛顶端,下端终止于端网结构(terminal web)。微丝束对微绒毛形态当神育烈把养来静普控起着支持作用。由于微丝束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白,因而该微丝束无收缩能力。
折叠 细胞变形运动
细胞的变形运动中,微丝起着关键的作用。过程可分为以下四步:
①微丝纤维生长,许笔列白大找使细胞表面突出,形成片足(lamellipodium)。
②在片足与基质接触的位置形成粘着斑。
③在myosin的作用下微丝纤维滑动,使细胞主体前移。
折叠 胞质分裂
有丝分裂末期,两个即将分离的子细胞内产生收缩环,收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成