2021-01-12 10:48:15

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细胞生物学
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微丝(microfilaments)是由肌动蛋白(Actin)分子螺旋状聚合成的,直径约为7nm的纤丝,又称肌动蛋白丝(actin filament),与微管和中间纤维共同组成细胞骨架,是一种所有真核细胞中均存在的分子量大约42kDa的蛋白质,也是一种高度保守的蛋白质,因物种差异(例如藻类与人类)的不同不会超过20%。微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用。

微丝的主要功能有:微丝聚集成束,沿平行于胞质环流的方向排列,控制细胞的胞质环流。花粉管的生长也与微丝有关。

基本信息

  • 中文名称

    微丝

  • 外文名称

    microfilaments
    actin filament

  • 别名

    肌动蛋白丝

  • 实质

    分子量大约42kDa的蛋白质

  • 地位

    对细胞起着很大的作用

折叠 编辑本段 结构与组成

折叠 微观结构

微丝是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维,直径为7纳米,螺距为36纳米,两股肌动蛋白丝是同方向的。肌动蛋白纤维也是一种极性分子,具有两个不同的末端,一个是正端,另一个是负端。

微丝与它的结合蛋白(binding protein)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动。由微丝形成的微丝束称为应力纤维,常横贯于细胞长轴。脊椎动物肌动蛋白分为α、β和γ三种类型,α型分布于心肌和横纹肌细胞中,α及γ型分布于平滑肌细胞中,β及γ型分布于非肌细胞中。聚合的及非聚合态的肌动蛋白能与其多种结合蛋白相互作用,这些结合蛋白对肌动蛋白的聚合及对微丝的稳定、长度及分布具有调节作用。

折叠 化学组成

肌动蛋白单体(又被称为G-Actin,全称为球状肌动蛋白,Globular Actin,下文简称G肌动蛋白)为球形,其表面上有一ATP结合位点。肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链,两串这样的肌动蛋白链互相缠绕扭曲成一股微丝。这种肌动蛋白多聚体又被称为纤维形肌动蛋白(F-Actin,Fibrous Actin)。

微丝首先发现于肌细胞中, 在横纹肌和心肌细胞中肌动蛋白成束排列组成肌原纤维,具有收缩功能。微丝也广泛存在于非肌细胞中。在细胞周期的不同阶段或细胞流动时,,它们的形态、分布可以发生变化。因此,非肌细胞的微丝同胞质微管一样, 在大多数情况下是一种动态结构,以不同的结构形式来适应细胞活动的需要。

折叠 编辑本段 组装与去组装

微丝能被组装和去组装。当单体上结合的是ATP时,就会有较高的相互亲和力,单体趋向于聚合成多聚体,就是组装。而当ATP水解成ADP后,单体亲和力就会下降,多聚体趋向解聚,即是去组装。高ATP浓度有利于微丝的组装。所以当将细胞质放入富含ATP的溶液时,细胞质会因为微丝的大量组装迅速凝固成胶。而微丝的两端组装速度并不一样。快的一端(+极)比慢的一端(-极)快上5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时,可以观察到+极组装而-极同时去组装的现象,被命为"踏车行为"。

折叠 过程

微丝的组装分为三个阶段:即成核期(nuleation phase)、生长期(growth phase)或延长期,以及平衡期(eauilibrium)。成核期是微丝组装的限速过程,需要一定的时间,故又称延迟期,此时肌动蛋白开始聚合,其二聚体不稳定,易水解,只有形成三聚体才稳定,即核心形成。一旦核心形成,球状肌动蛋白便迅速在核心两端聚合,进入生长期。微丝两端的组装速度有差异,正端的组装速度明显快于负端,约为负端的10倍以上。微丝延长到一定时期,肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝负端解离的速度达到平衡,此时进入平衡期,微丝长度基本不变,正端延长长度等于负端缩短的长度,并仍进行着聚合与解离活动。

微丝的组装可用踏车模型(treadmiling model)和非稳态动力学模型(dynamic instability)来解释,但后者更为合理。ATP是调节微丝组装的动力学不稳定性行为的主要因素。另外,微丝结合蛋白(actin-binding protein,ABP)对微丝的组装也有调控作用。

折叠 调节

微丝的组装和去组装受到细胞质内多种蛋白的调节,这些蛋白能结合到微丝上,影响其组装去组装速度,被称之为微丝结合蛋白(association protein)。

微丝的组装先需要"核化"(nucleation),即几个单体首先聚合,其它单体再与之结合成更大的多聚体。Arp复合体(Actin related-protein)是一种能与肌动蛋白结合的蛋白,它起到模板的作用,促进肌动蛋白的多聚化。Arp复合体由Arp2,Arp3和其它5种蛋白构成。

封闭蛋白(end-blocking protein)则是微丝两端的"帽子"。当这种蛋白结合到微丝上时,微丝的组装和去组装就会停止。这对一些长度固定的蛋白来说很重要,如细肌丝

而前纤维蛋白(Profilin,或译G肌动蛋白结合蛋白)则是促进多聚的,相应地促解聚的蛋白则有丝切蛋白(Cofilin)。纤丝切割蛋白(filament severing protein),如溶胶蛋白(Gelsolin),能将微丝从中间切断。粘着斑蛋白(Vinculin)则能固定微丝到细胞膜上,形成粘着斑交联蛋白(cross-linking protein)有两个以上肌动蛋白结合位点,起到连接微丝的作用,其中,丝束蛋白(fimbrin)帮助微丝结成束状,而细丝蛋白(filamin)则将微丝交联成网状。

折叠 编辑本段 微丝的功能

微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:

折叠 形成应力纤维

非肌细胞中的应力纤维(stress fiber)与肌原纤维有很多类似之处:都包含肌球蛋白II、原肌球蛋白细丝蛋白和α-辅肌动蛋白。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维,并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力。

折叠 形成微绒毛

小肠上皮细胞的游离面存在着大量微绒毛(microvilli),其轴心是一束平行排列的微小肠微绒毛小肠微绒毛丝,微丝束正极指向微绒毛顶端,下端终止于端网结构(terminal web)。微丝束对微绒毛形态起着支持作用。由于微丝束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白,因而该微丝束无收缩能力。

折叠 细胞变形运动

细胞的变形运动中,微丝起着关键的作用。过程可分为以下四步:

①微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足(lamellipodium)。

②在片足与基质接触的位置形成粘着斑。

③在myosin的作用下微丝纤维滑动,使细胞主体前移。

④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环,细胞向前移动。阿米巴原虫白细胞成纤维细胞都能以这种方式运动。

折叠 胞质分裂

有丝分裂末期,两个即将分离的子细胞内产生收缩环,收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成

。随着收缩环的收缩,两个子细胞的胞质分离,在细胞松弛素存在的情况下,不能形成胞质分裂环,因此形成双核细胞。

折叠 顶体反应

在精卵结合时,微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里,融合后受精卵细胞表面积增大,形成微绒毛,微丝参与形成微绒毛,有利于吸收营养。

折叠 其他功能

细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关,抑制微丝的药物(细胞松弛素)可增强膜的流动、破坏胞质环流。

肌动蛋白在塑造和维持细胞形态方面扮演着重要的角色,同时也担负着支撑细胞各项功能的作用,比如细胞移动,细胞分裂,细胞内运输等。对于神经细胞来说,肌动蛋白更是神经元极性,作用因子运输,神经突起生长,以及突触结构稳定必不可少的元件。

折叠 编辑本段 微丝特异药物

折叠 细胞松弛素

可切断微丝纤维,并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上,特异性的抑制微丝功能。

折叠 鬼笔环肽

与微丝能够特异性的结合,使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。 微丝的鬼笔环肽染色微丝的鬼笔环肽染色

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